24.Dědičnost mnohobuněčných organismů

Dědičnost přímo závisí na rozmnožování. U mnohobuněčných organismů existují dva základní způsoby rozmnožování.

1. Nepohlavní rozmnožování

Při nepohlavním (vegetativním) rozmnožování vzniká nový jedinec z části tkáně či komplexu tkání, tedy v podstatě z tělových (somatických) buněk rodičovského organismu. (př. pučení nezmara; rozmnožování rostlin hlízami, oddenky, cibulemi, šlahouny,...). Tyto příklady ukazují, že některé druhy rostlin, popř. živočichů, mají vyvinuty zvláštní útvary specializované na vegetativní rozmnožování. Z genetického hlediska je podstatné , že všichni potomci jsou svými dědičnými vlastnostmi shodné s rodičovským organismem. Získává a udržuje si beze změny obě jeho chromozómové sady a tedy i alely, které jsou v nich uloženy. Nepohlavní rozmnožování zaručuje naprostou genotypovou shodu každého potomka s rodičovským organismem. Je výhodné pro druhy vývojově starší, které jsou dobře přizpůsobeny svému prostředí. Využívá se toho např. v zemědělství, kde se udržují výhodné vlastnosti (pro člověka) nějaké rostliny. Z hlediska vývoje druhu není nepohlavní rozmnožování výhodné, neboť nevede ke zvyšování variability. Všechny organismy schopné nepohlavního rozmnožování se vedle toho mohou rozmnožovat pohlavně.

2. pohlavní rozmnožování

Při pohlavním (sexuálním) rozmnožování vzniká nový jedinec z pohlavních buněk (gamet). Gamety jsou dvojího druhu:

• samičí (makrogamety) - u živočichů se nazývají vajíčka, u rostlin se nazývají vaječné buňky
• samčí (mikrogamety) - u živočichů se nazývají spermie, u rostlin se nazývají spermatická buňka (spermatozoid)

Oba typy gamet vznikají v pohlavních orgánech (gonádách) z prapohlavních buněk. Prapohlavní buňky jsou diploidní, gamety musí být haploidní. Děje se tak při meioze (= redukční dělení). Buňka je rozdělí 2x, chromozomy se však zdvojí a rozštěpí pouze jednou. Redukční dělení = snížení počtu chromozomů na polovinu.

Hermafroditismus (oboupohlavnost) - jedinec produkuje samčí i samičí (buňky) gamety.

Gonochorismus - jedinec má vyvinutý pouze jeden typ pohlavních orgánů (samčí x samičí).

Nový jedinec se vyvíjí zpravidla až z buňky, která vznikla splynutím gamet opačného typu (=oplození, fertilizace). Splývají-li morfologicky nerozlišené gamety (tzv. izogamety), jde o izogamii, při splývání anizogamet o anizogamii. Při oplození se cytoplazmy obou pohlavních buněk promíchají, dojde i ke splynutí jader obou gamet v jádro jedno. Vzniká zygota (buňka s diploidním počtem chromozómů).

Z x - oplození vnější; např. u ryb

- oplození vnitřní (uvnitř těla samičího organismu); např. hmyz, ptáci, savci.

R - spermatozoid je u semenných rostlin nejprve přenesen v pylovém zrnu na bliznu (opylení) a pak dopraven k vaječné buňce prorůstáním pylové láčky. K vlastnímu oplození dochází v semeníku.

U některých druhů hmyzu se může vajíčko vyvíjet bez plození - partenogeneze.

Z genetického hlediska není jedinec vzniklý pohlavním rozmnožování přímým pokračovatelem žádného z rodičovských organismů. Od obou se genotypově a fenotypově odlišuje. Genotyp potomka je sice složen pouze z alel, které mají jeho rodiče, ale v nové kombinaci. Pohlavní rozmnožování je vývojově vyšší a složitější než nepohlavní rozmnožování. Zajišťuje variabilitu jedinců daného druhu v každé generaci. Je výhodné pro druhy vývojově mladší, neboť genotypová různorodost umožňuje přizpůsobení se různým podmínkám měnícího se životního prostředí.

Křížením (hybridizací) nazýváme nejčastěji pohlavní rozmnožování dvou vybraných jedinců, při němž sledujeme výskyt forem určitého znaku (nebo znaků) u všech jejich potomků. Křížení patří mezi hlavní metody genetického výzkumu. Zjišťuje se jím, jaký je způsob dědičnosti sledovaného znaku: zda jde o znak kvalitativní (znaky u různých jedinců v různých formách, např. barva lístků růže, barva očí, vlasů,...) nebo o znak kvantitativní (znaky u různých jedinců se liší

mírou svého vyjádření, např. tělesná výška lidí téže rasy). Soubor všech znaků živého organismu - fenotyp.

Křížení je také základní šlechtitelskou metodou, protože umožňuje vytvářet typy užitkových organismů s vlastnostmi výhodnými pro člověka (př. odrůda rostlin výnosné, málo odolné + odrůda rostlin málo výnosné, odolné = rostlina výnosná i odolná). Jedince s takovou výhodnou kombinací lze křížit mezi sebou příbuzenským křížením (= inbreeding). Jestliže proces opakujeme po několik generací, pak příslušníci čisté linie jsou shodné nejen fenotypově, ale i genotypově. U rostlin můžeme nové znaky udržovat mnohem jednotněji a jistěji, neboť se mohou rozmnožovat nepohlavně. Můžeme vypěstovat libovolné množství jedinců shodných genotypově a fenotypově s mateřskou rostlinou. Soubor genotypově a fenotypově shodných jedinců vzniklých nepohlavním rozmnožování určitého jedince se nazývá klon (též u jednobuněčných organismů).

Metody křížení využil brněnský badatel Johann Gregor Mendel (1822 - 1884) k objasnění obecných principů dědičnosti. Jako první prokázal hmotnou podstatu genů a originálním statistickým zpracováním výsledků křížení pochopil nejpodstatnější zákonitosti přenosu genů z generace na generaci (=Mendelovy zákony - 1865).

A. dědičnost kvalitativních znaků

Ty jsou obvykle podmiňovány pouze jediným genem, a proto se nazývají také znaky monogenní. V diploidním organismu je každý gen zastoupen dvěma alelami (1. zděděna po matce, 2. po otci).

V genetice alely označujeme písmeny. Má-li gen pouze 2 alely - písmena, např. A, a nebo B, b. Když je alel více - písmena + index, např. A₁, A₂, A₃, ... Diploidní jedinec, který zdědil tutéž alelu určitého genu, je homozygotní (např. AA, aa). Jedinec se dvěma různými alelami téhož genu je v tomto znaku heterozygotní (Aa).

Úplná a neúplná dominace a recesivita

Alela A je úplně dominantní nad alelou a, jestliže se heterozygot Aa fenotypově neliší od homozygota AA. Alela a je tedy úplně recesívní vůči alele A. U heterozygota Aa se recesívní alela neprojeví ve fenotypu, pouze v nepřítomnosti dominantní alely, tj. jen u recesivního homozygota. Tyto výrazy platí jak pro alely, tak pro formy znaků, které jsou jimi kódovány.

Příklad - hrách setý

Červená barva, květu je podmíněna dominantní alelou A, kódující syntézu barviva antokyanu. Je tedy u homozygota AA, heterozygota Aa. Recesívní alela a (neumožňuje syntézu antokyanu) se projeví bílou barvou u homozygota aa. Červená barva je znak dominantní, bílá recesívní.

Alely A i a jsou ve vztahu neúplné dominance a recesivity, když se heterozygot Aa úplně fenotypově odlišuje od obou homozygotů AA i aa.

Autozomálně dědičné jsou geny umístěné v antozómech (chromozomech, které neurčují pohlaví). Monohybridismus = křížení dvou jedinců, při němž sledujeme dědičnost pouze jednoho páru alel (jednoho genu).

1. Křížení dvou stejných homozygotů (např. oba AA) potomci budou opět homozygotní, stejně i v ostatních generacích. Vzniká „čistá linie“, v níž se nevyskytne žádný jedinec s druhou formou znaku. Podobně je možno vypěstovat i čistou recesívní formu znaku.
2. Křížení dvou různých homozygotů - v genetice nejčastěji používané jeden z nich je dominantní, druhý recesívní. Splynutím gamet při oplození vzniknou pouze heterozygoti Aa, kteří se fenotypově neliší od jednoho z rodičů - od dominantního homozygota AA.
3. Křížení homozygota s heterozygotem - splynutím gamet vzniknou opět tytéž kombinace, jaké měli i rodiče, tedy heterozygotní a homozygotní; a to v poměru 1 : 1. Číselný poměr, ve kterém potomstvo určitého křížení štěpí, se nazývá štěpný poměr.
4. křížení dvou heterozygotů - splynutím gamet při oplození mohou vzniknout všechny 3 možné kombinace alel - AA, Aa, aa. Pro správné určení štěpného poměru sestrojíme kombinační čtverec.

Vidíme, že genotypový štěpný poměr je 1 AA : 2 Aa : 1 aa. Jestliže platí dominance alely A nad a, pak potomci štěpí na nositele dominantní formy znaku a recesivní formy znaku ve fenotypovém štěpném poměru 3 : 1. Např. u hrachu setého by bylo tedy 75% rostlin s červenými květy a 25% s bílými květy.

Všechny štěpné poměry v genetice jsou založeny na zákonech velkých čísel! Jestliže je počet potomků malý, poměry se od ideálních teoretických čísel mohou více nebo méně lišit.

Dihybridismus = křížení dvou jedinců, při němž sledujeme dědičný přenos dvou párů alel.

Pro vysvětlení schéma:

Rodičovská (parentální) generace AABB aabb

gamety AB AB ab ab

generace potomků (1. Filiální g.) AaBb AaBb

gamety AB Ab aB ab AB Ab aB ab

Vytváří se tedy 4 typy gamet, které se dají při vzniku druhé filiální generace mohou navzájem kombinovat.

Kombinační čtverec

Obecně lze při n-tému stupni hybridismu v 2. generaci 2 různých fenotypů (v našem případě 4) a 3 různých genotypů (a). Z šlechtitelského hlediska je důležité, že ke dvěma homozygotním genotypům (AABBm aabb) přibyly další dva (AAbb, aaBB).

2. dědičnost genozomální

Genozomálně dědičné geny jsou umístěny v pohlavních chromozomech (= genozomech); určují pohlaví jedince.

B. dědičnost kvantitativních znaků

Kvantitativní znaky jsou většinou genotypově podmíněny vyšším počtem genů malého účinku, které se navzájem ovlivňují a tvoří tak polygenní systém. Tento systém se skládá z alel dvou typů - z neutrálních, které základní hodnotu kvantitativního znaku neovlivňují, a aktivních, které tuto hodnotu o určitý zlomek zvyšují nebo snižují. Skutečná hodnota kvantitativního znaku je výsledkem vzájemného působení všech alel, čemuž odpovídá i vysoký počet více či méně odlišných fenotypů. Každá zúčastněná alela se v genotypu udržuje a přenáší na potomky dle pravidel pro menohybridismus. Na fenotypovém utváření se podílí až několik stovek genů, jejichž (přenos) kombinace v gametách je náhodná. Proto je dědičnost polygenních kvantitativních znaků mnohem složitější než dědičnost monogenních znaků kvalitativních.

Genetika má pro lidstvo stále větší význam; zejména v oblasti šlechtitelství (zvyšování produkce, „čistota“ výpěstku) a v lékařství. Zde se jedná o prevenci před přenosem zvlášť závažných výlučně dědičně podmíněných chorob.