Druhohory (Mezozoikum)
Druhohory (Mezozoikum)
Chronologie Mezozoika (250 až 66 mil. let)
Trias (250 až 210 mil. let) Spodní trias (250 až 243 mil.)
Střední trias (243 až 230 mil.)
Svrchní trias (230 až 210 mil.)
Jura (210 až 140 mil. let) Spodní jura (210 až 184 mil.)
Střední jura (184 až 160 mil.)
Svrchní jura (160 až 140 mil.)
Křída (140 až 66 mil. let) Spodní křída (140 až 97 mil.)
Svrchní křída (97 až 66 mil.)
Úvod
Podle staré generace geologů tvořily druhohory neboli mezozoikum druhou velkou éru v historii Země. Protože to bylo jakési přechodné údobí, je možné je právem považovat jak za geologický středověk, tak i za středověk ve vývoji života. Po stránce geologické je možné druhohory dobře vymezit. Začaly přibližně po ukončení hercynských horotvorných pochodů a skončily při jedné z rozsáhlých regresí na hranici křídy a paleocénu. Daleko lépe se však dají vyznačit jejich hranice podle vymření a nebo naopak podle vzniku četných živočišných skupin. Bylo to údobí celkově klidné, jen s kolísavými malými pohyby pevninotvornými (počátky alpínského vrásnění). Druhohory trvaly asi 160 miliónů let. Geologové je rozdělili na tři útvary, které označujeme jako trias, juru a křídu. Křída z nich byla nejdelší, trvala asi 71 miliónů let. V tomto útvaru lze rozeznat v podstatě dvě údobí, a to spodní a svrchní. Hranice mezi nimi je také hranicí ve vývoji organismů. Podnebí bylo v druhohorách mírné až teplé a celkem ustálené. V počátečním údobí zmizely veškeré stopy zalednění a nastalo celkové oteplení. Místy vznikla suchá i vlhká podnebná pásma. Pozvolna však převládlo podnebí teplé a vlhké, které sahalo až daleko k severu.
Ve vývoji života byly druhohory obdobím přechodu mezi typy staršími, primitivnějšími, a typy novými, pokročilejšími. Hranici mezi prvohorami a druhohorami nepřekročil žádný trilobit, graptolit ani čtyřčetný korál. Vymizelo i mnoho jiných starobylých skupin. Druhohorní svět byl úplně jiný než svět prvohorní, proto se i jeho zvířena a květena značně lišily. Nahosemenné rostliny, které koncem karbonu a v permu teprve ohlašovaly svůj nástup, rozšířily se už na samém počátku druhohor v tolika rozmanitých druzích a rodech, že se staly převládající skupinou a vtiskly tomuto období výrazný charakter. Kapraďorosty a rostliny a rostliny kapraďosemenné byly zcela zatlačeny do pozadí. Šíření rostlin nahosemenných začalo, jak jež víme, ve svrch ním permu a tím počíná údobí, které paleobotanikové nazývají mezofytikum. Již na počátku svrchní křídy však nastalo nové, a to poslední údobí ve vývoji květeny, tzv. neofytikum, které trvá dodnes. Je charakterizováno rozvojem rostlin krytosemenných, a to jak dvouděložných, tak jednoděložných.
Rovněž fauna bezobratlých měla po celé druhohory přechodný ráz. Tehdejší moře ovládali hlavonožci, hlavně amoniti a belemniti. Vnitřní schránky belemnitů byly doutníkovitě protažené a podryté měkkým masitým tělem. Podle hojného výskytu schránek amonitů se druhohory často označují za též jako věk amonitů. V rozvoji bylo také mnoho dalších skupin bezobratlých, jako prvoci, živočišné houby, láčkovci, mechovky, mlži, břichonožci, četní ostnokožci, členovci aj.
V obrovském rozmachu byli v druhohorách obratlovci. Vymřely staré typy ryb a jejich místo zaujaly v mořích hlavně ryby mnohokostné (Holostei), ryby celokostné (Teleostei) a dále již moderní typy žraloků, rejnoků a chimér. Ve sladkých vodách a močálech se začali vyskytovat nástupci kdysi hojných krytolebců - žáby a o něco později i obojživelníci ocasatí, jako čolci, mloci aj.. Ve velkém rozvoji byli především plazi. Vedle nich vznikali a pozvolna se rozvíjeli i prvotní savci a ve vzduchu začali létat i první ptáci. V močálech se ozývalo první kuňkání žab a řeky oživili první krokodýli. Na povrchu zemském se tak objevili zástupci všech hlavních dnes žijících skupin živočichů a rostlin.
Trias
První a nejstarší útvar druhohor, označovaný jako trias, trval 30 miliónů let. Spodní ani svrchní hranice triasu nebývají vždy ostré. Záleží na oblasti, v níž se usazeniny této doby ukládaly. V Evropě rozeznáváme dvojí vývoj sedimentace a to germánský a alpský. Oba byly pojmenovány podle oblastí, v níž byly poprvé stanoveny a popsány. Rozdíly ve vývoji obou těchto typů triasových usazenin jsou značné. Trias v germánském vývoji je tvořen usazeninami pevninskými, mořskými, lagunárními i brakickými. Vrstvy tohoto typu vývoje dosahují mocnosti jen několika set metrů a lze z nich vyčíst, že sedimenty se usazovaly v oblastech, které byly střídavě zaplavovány mořem a střídavě zůstávaly souší. Byly to oblasti nízko položené, ploché, v době mezi záplavami porostlé bujným rostlinstvem. Naproti tomu se trias alpského vývoje usazoval v mořích. Vznikaly mohutné vrstvy vápenců a dolomitů, které dosáhly mnohem větších mocností než sedimenty vývoje germánského, protože se ukládaly v klesajících pánvích.
V obou vývojích přechází perm často bez znatelných hranic do spodního triasu a totéž platí o svrchní hranici mezi triasem a jurou. Hranice mezi starším útvarem permským, triasem a mladším útvarem jurským lze však dobře vymezit pomocí organických zbytků.
Moře Tethys, v němž se usazovaly sedimenty alpského triasu, táhlo se na místě dnešních Alp od západu k východu, mezi tehdejšími severními a jižními soušemi. Severní souš obklopovalo arktické moře. Dnešní Afrika, Jižní Amerika, Austrálie, Antarktida a Přední Indie byly zatím ještě spojeny v jediný pevninský blok, Gondwanu. Zalednění tohoto kontinentu vymizelo a během triasu nastal jeho rozpad, protože v té době vznikla mořská úžina severojižního směru, která rozdělovala původně souvislou souš na část západní (africko-americkou) a východní (indicko-australskou). Mohutná sopečná činnost je známa z triasu jihoamerického a jihoafrického. Jinde byl trias údobím poměrného tektonického klidu.
Podnebí v triasu bylo mnohem vyrovnanější než v permu; celkově se oteplilo. Místy vznikaly uhelné sloje, což svědčí o podnebí značně vlhkém a teplém (Alpy, Čína, USA). V severnějších a jižnějších oblastech se naopak šířila pásma pouštního klimatu, v nichž se usazovala ložiska různých solí a nápadné rudě a červeně zbarvené triasové sedimenty.
Rostlinstvo v triasu
Jak jsme se jež zmínili, nahosemenné rostliny se začaly důrazněji uplatňovat od svrchního permu a jejich rozvoj představuje středověk rostlinstva; trval až do počátku svrchní křídy. Nahosemenné rostliny měly semena nekrytí „nahá“, tedy bez semeníků. Z vývojového hlediska šlo o přizpůsobení se těchto rostlin suššímu prostředí.
Z nahosemenných rostlin byly zvlášť nápadné a v triasu hojně rozšířené rostliny cykasovité. Byly buď stromovitého charakteru, nebo s kmenem nízkým a tlustým, případně soudkovitým, s dlouhými kožovitými, nejčastěji zpeřenými listy. Vzhledem připomínaly některé stromovité kapradiny nebo palmy. Velký vývojový význam měli zástupce vymřelé skupiny Bennettitales (rostliny benetitové). Tyto rostliny byly bud křovité, bohatě větvené, nebo stromovité se spoře větvenými kmeny, případně s kmeny zkrácenými až kulovitými. Skupina rostlin benetitových je důležitá, protože nám umožnila porozumět vzájemným vztahům jednak mezi rostlinami nahosemennými a krytosemennými, jednak mezi nahosemennými, kapraďosemennými a kapraďorosty. V triasu se však objevily hojní i zástupci rostlin jinanovitých a jehličnatých zejména rostliny blahočetovité, tisovcovité aj. Místy se po skaliskách plazily kapradiny z čeledi Gleicheniaceae, z močálů a tůní vyrůstaly přesličky, které nedosahovaly tak obrovských velikostí jako dříve.
Zvířena v triasu
V triasových mořích již nalézáme odlišnou zvířenu než v mořích permských. Jen některé staré skupiny ještě po nějakou dobu v triasu přežívaly, ale brzy vyhynuly nebo pozbyly významu. Namísto vymřelých čtyřčetných a deskatých korálů nastoupili v mořích koráli šestičetní, u nichž vznikalo zároveň šest přepážek stejné velikosti. Poměrně hojně se ještě rozmohly některé skupiny ramenonožců a ostnokožců, hlavně pravidelné ježovky. Ve značném rozvoji byli mlži a pokračoval rozvoj břichonožců. Některé starší typy břichonožců dosud přezívaly, ale objevili se již zástupci novodobých skupin. Nejdůležitější postavení mezi mořskou faunou však patřilo hlavonožcům. Přežívaly ještě některé staré typy loděnkovitých a dost hojní byli i příbuzní dodnes žijící loděnky (Nautilus), avšak největšího významu dosáhli amoniti. V této době byli vedoucí skupinou ceratitidi (Ceratitida), jejichž spirálně stočené schránky měly na povrchu řídká, ale silná jednoduchá žebra a na švech byly pouze zubaté laloky. Velmi známy je druh Ceratites nodosus. Vedle amonitů se v triasu rozmáhali i hlavonožce dvoužábří, k nimž patří i mnoho důležitých rodů jurských a křídových belemnitů. Poprvé se objevili desetinozí raci.
Několik starších skupin ryb přežilo až do počátku druhohor. Z triasových usazenin sladkých vod Austrálie jsou známí poslední zástupci sladkovodních žraloků z rodu Xenacanthus. . Některé rody lalokoploutvých sice vyhynuly, ale přežila skupina Coelacanthiformes. Ryby dvojdyšné jsou zastoupeny rodem Ceratodus. Primitivní paprskoploutvé ryby paleoniscidi (Palaeonisciformes) byly dosud hojně. Koncem prvohor žily ryby paprskoploutvé většinou ve vodách sladkých ale v triasu pronikly i do vod mořských, nesmírně se v nich rozmnožily jsou tam hlavní skupinou dodnes.
První žáby
V triasu žili místy ještě dost hojně někteří krytolebci, mezi nimi také velký Trematosaurus, jediný obojživelník, který se živil mořskými rybami. Koncem triasu krytolebci úplně vymřeli, ale z některých jejich rodů vznikly pravděpodobně moderní řády, které přežívají až do současnosti. Jejich zástupcem z triasu je zatím jediný známý předek moderních žab. Triadobatrachus massinoti. Jeho neúplná kostra byla nalezena v r. 1938 na Madagaskaru. Má řadu velmi primitivních znaků, ale zároveň jež lebku žabího charakteru, na níž některé kosti splynuly tak, že vytvořily prvky známé na lebkách současných žab. Zdá se že Triadobatrachus byl představitelem postranní větve té linie, která vedla k moderním typům žab.
Rozvoj plazů
V triasu nastal obrovský rozvoj plazů, kteří během druhohor ovládli celý tehdejší svět. Objevily se četné nové skupiny, které bud' samy, nebo jejich potomci ovládli během druhohor souš, vodu i vzduch.
Vedle obludných plazů, kteří ovládali v druhohorách živý svět, žily však i formy mnohem jednodušší, menší a nenápadné. Tito skromní, většinou drobní a. na změnu prostředí citlivě reagující plazi prodělávali v rozmezí několika miliónů let vývojové změny, jež některé z nich přivedly až k pratypům nejvyšší a nejdůležitější skupiny obratlovců, k savcům.
Morfologické změny vedoucí k savcům
V triasu pokračoval rozvoj savcovitých plazů. Řád Therapsida, který vznikl již v permu, se rozštěpil na další větve, které přešly i do triasu. Typy převážně býložravé zahrnujeme do skupiny Anomodontia a typy převážně masožravé do velmi důležité skupiny Theriodontia.
Z anomodontních plazů zasluhují pozornosti skupiny Dicynodontia a Dinocephalia. Dicynodontidi patří k nejúspěšnějším zástupcům této skupiny. Lze u nich již pozorovat některé progresivní "savčí" znaky (např. končetiny vtažené pod tělo, počet prstových ~lánků 2, 3, 3, 3, 3, v chrupu zřetelné trháky aj.), ale ve svém vývoji ustrnuli. Patří k nim mnoho zvláštních forem z jihoafrického a jihoamerického permu a triasu. Největší z nich dosahovali velikosti asi zakrslého hrocha. Někteří měli místo chrupu jakýsi zoban pokrytý rohovitým povlakem (podobné jako želvy). Jediné zuby, které jim zůstaly, byly dva velké trháky ve svrchní čelisti; nejsou však vyvinuty u všech jedinců a ukazují snad na pohlavní dvojtvárnost této skupiny. Byly to většinou suchozemské kráčivé formy, pouze rod Lystrosaurus žil pravděpodobně z6ásti i ve vodě. Lystrosaurus je známý z usazenin spodního triasu jižní Afriky a Asie, ale v r. 1969 byly jeho zbytky nalezeny i v Antarktidě. Tento nález je důležitým dokladem, protože nám potvrzuje teorii prof. Wegenera, že v dávných dobách kontinenty Afrika, Jižní Amerika, Austrálie a Antarktida a dále i Evropa a Severní Amerika souvisely. Lystrosaurus byl podivný, dost velký plaz (délka 120 cm). Na lebce měl vysoko položené nosní otvory, oči byly chráněny sklerotikálními kůstkami, tlama byla
ozbrojena želvím zobanem a z horní čelisti trčel pár dlouhých, tesákovitých zubů. I když lystrosaura pokládáme za plaza žijícího víceméně ve vodě, přece jen stavba jeho končetin zřetelné ukazuje, že se mohl dobře pohybovat i na souši. Žil tedy podobné jako dnešní hroch.
Druhou velmi zajímavou skupinou anomodontních plazů jsou Dinocephalia. Patří k nim formy masožravé i býložravé. Typickým představitelem masožravých forem byl jihoafrický rod Jonkeria, dosahující délky až 5 m. Z býložravých forem je dobře znám rod Moschops, popsaný ze středního permu jižní Afriky, dlouhý přes 3 m.
Skupina Theriodontia byla mnohem progresivnější než skupina Anomodontia. Její zástupci byli již hojní ve středním a svrchním permu. Někteří z nich měli ještě četné primitivní rysy, ale pokročilejší typy měly již dobře vyvinutý chrup přizpůsobený k trhání ulovené kořisti. Příslušníci skupiny 7heriorlonlin byli velmi proměnliví a vzniklo mezi nimi mnoho různě pokročilých vývojových větví. U všech lze však sledovat vývojovou tendenci směřující k tělesné organizaci savců.
Nejnápadnější bylo zřetelné rozlišení chrupu v řezáky, špičáky a stoličky, a to často již takového typu, jaký nalézáme u nejstarších savců. Chrup se nenahrazoval stále jako u plazů; u některých příslušníků skupiny Theriodontia se vyskytoval i chrup mléčný a teprve později pak chrup trvalý. jako je tomu u savců. Na spodní čelisti se stále více vyvíjely zuby, ale zároveň se zmenšovala velikost některých kostí tvořících tuto čelist (např. kosti kloubní a úhlové). Spodina lebeční se úplně uzavřela kostmi,takže vzniklo pevné patro jako u savců. Dále se zmenšily některé lebeční kosti, především kost čtvercová, která postupné ztratila svůj původní význam článku sloužícího ke kloubení se spodní čelistí a změnila se přímo v kovadlinku středního ucha savčí lebky. Na kosti skořepové se pozvolna vytvořila zcela zřetelná kloubní jamka pro nové druhotné kloubení s dolní čelistí. Jediný kloub na kosti týlní se pozvolna přeměnil v kloub dvojitý, který je běžný u savců. Také v úpravě páteře vidíme u skupiny Theriodontia velké pokroky. Důležitým znakem bylo i vzpřimování končetin. Kost ramenní a stehenní, které až dosud zaujímaly polohu vodorovnou. se posunuly během tohoto vývoje pod tělo a dostaly polohu svislou, tedy takovou, jakou mají u savců. Tento vývoj znamenal hluboké změny nejen v přestavbě končetin samých, ale i ve stavbě lopatkového a pánevního pletence. Volné prstní paprsky (prsty) se ustálily na počet 5 a vzorec prstních článků na počet 2, 3, 3, 3, 3. Tento počet se pak přenesl i na savce, i když u některých z nich nastala později v tomto vývoji opět redukce. Úprava článků na prstech lidské ruky nebo nohy, kde palec má vždy články 2 a ostatní prsty články 3, je tedy dědictvím po těchto permotriasových plazích prapředcích.
Pří přeměně plaza v prvotního savce však
probíhaly i četné jiné změny, z nichž některé lze vyčíst z koster nalézaných v permotriasových usazeninách. Teplokrevnost, kterou je možné zjistit studiem stavby kostí, byla sice zděděna již po permských savcovitých plazech (l'Therapsida), ale dále se zdokonaloval krevní oběh i orgány s ním související. Pokračoval rovněž vývoj ochranné chlupové pokrývky. Další významnou událostí byl vznik mléčných žláz. Jsou to v podstat~ zvětšené a přeměněné žlázy potní, které jsou na těle savců vyvinuty v různém rozsahu. Jak však vznikly potní žlázy a proč se některé z nich změnily ve žlázy mléčné, nemůže nám zatím s určitostí vyložit ani srovnávací anatomie, ani embryologie. Dnešní plazi mají jen velmi málo kožních žláz, a proto z nich při řešení tohoto problému nemůžeme přímo vycházet. Je však velmi pravděpodobné. že praplazi, kteří byli potomky obojživelníků, jejichž kůže byla na žlázy velmi bohatá, převzali od svých předků i četnější kožní žlázy a že z nich pak při přeměně plaza v savce vznikly žlázy potní a mazové. Přeměna některých potních žláz ve žlázy mléčné souvisela pravděpodobně se změnou embryonálního vývoje, tj. s přechodem od volně kladených plazích vajec, zahřívaných slunečním teplem, k zahřívání vajec teplem mateřským a posléze k vývoji vajíček uvnitř mateřské dělohy a k živorodosti. Mládě vylíhlé mateřským teplem potřebovalo ještě značnou péči a té se mu dostávalo u nejnižších savců (např. u ježury a vačnatých) v břišním vaku, kde mu kožní žlázy poskytovaly první potravu. Tento primitivní způsob výživy se zachoval dodnes např. u ježury. Mléčné žlázy tohoto primitivního savce nemají dosud bradavky, z nichž by mládě mléko sálo, nýbrž jen mléčná políčka; hustý, výživný výměšek žláz stéká po silných chlupech a mládě tyto kapky olizuje. Zvýšené odnímání výměšku větším počtem mláďat vedlo kdysi jisté ke zvýšení počtu žláz, k jejich zmohutnění a konečně jejich přeměně ve žlázy mléčné. Tyto tvarové (morfologické) změny a změny fyziologické se odehrály během přeměny starého typu plaza v nový a později v primitivní typ savce. Paleontologové však mohou pozorovat pouze morfologické změny probíhající na kostrách. Hranici plaz-savec lze rozeznat pouze podle stavby čelistního kloubu spodní čelisti. Tyto části vymřelých primitivních savců se však zachovaly jen velmi zřídka, a proto rozhodnout, zda u nalezeného fosilního zbytku jde o vysoce organizovaného savcovitého plaza, nebo velmi primitivního prvotního savce, je vždy obtížné.
Přeměna plaza v prvotního savce
V pozdním triasu většina savcovitých plazů skupiny Therapsida mizí. K hranici plaz - savec se těsně přiblížili hlavně savcovití plazi skupiny Tritylodontia a letidosauria. První zbytky tritylodontů byly nalezeny již. před 100 lety v pozdním triasu jižní Afriky. Další zbytky se pak našly na různých místech. např. v Evropě, jižní Africe, Severní Americe, a dokonce i Číně. Nejcharakterističtější jsou na těchto zvířatech' zuby, podobající se silné zubům některých primitivních savců. Ačkoliv tedy tritylodonti měli chrup podobný jako savci, měli dosud starý (tj. primární) typ kloubení spodní čelisti s lebkou, a proto jsou dosud považováni za plazy.jejich poslední zástupce byl zjištěn ve spodní juře Anglie. Druhá skupina Ictidosauria jsou formy méně specializované, ale předkům savců jsou pravděpodobně blíže než tritylodonti. Jsou známé ze svrchního triasu. Jejich jediný, dobře zachovaný představitel, Diarthrognathus, byl nalezen v jižní Africe. Je to malé zvíře, které nemá ani zdaleka tak specializovaný chrup jako tritylodonti. V četných charakteristických rysech lebky je však Diarthrognathus stejné pokročilý. Na spodní čelisti je sice starý (tj. primární) typ kloubení, ale menší část tohoto kloubu je již tvořena kostí skořepovou a kostí zubní, které se dotýkají. Tím se Diarthrognathus blíží k hranici plaz-savec mnohem více než jiné formy. Až bude skupina Ictidosauria lépe poznána, není vyloučeno, že se ukáže, že to byli praví předci aspoň určité části savců.
Vedle savcovitých plazů se v triasu rozvinulo i mnoho jiných skupin plazů. Především se zmíníme o vývoji želv (Chelonia), jejichž historie a rozvoj začaly v triasu. Želvy tvoří skupinu primitivních plazů, jejichž silný, krátký trup je zploštělý a uzavřený do kostěného krunýře. Ten se skládá z klenutého hřbetního štítu a plochého štítu břišního. Hřbetní štít je tvořen kostěnými pláty kožního původu a splývají s ním i rozšířené trnové výběžky obratlů a žebra. Na povrchu hřbetního i břišního štítu jsou obvykle rohovité štítky. Zuby byly během vývoje nahrazeny rohovitými deskami, u některých druhů vznikl i rohovitý zoban. Na lebce se nikdy nevyskytují pravé spánkové jámy. Štíty želv byly velmi tvrdé, odolné vůči poškození, a proto se často zachovaly v usazeninách minulých geologických dob. Původ želv se odvozuje od kaptorhinomorfních plazů, pravděpodobně ze skupiny Procolophonia, kteří již měli vyvinutý silný krunýř z hřbetních desek. Již u první želvy rodu Triassochelys, která žila na počátku triasu, je možné pozorovat přes její velmi primitivní stavbu těla téměř dokonale vyvinutý krunýř. Je to pravá želva, nikoliv přechodný typ. Předky želv musíme hledat už mnohem dříve, zřejmě někde v permu.
Vývoj želv
Vývoj želv je krásným příkladem nezvratitelnosti vývojového procesu. Toto pravidlo, které vyslovil Belgičan Lois Dollo, vyjadřuje skutečnost, že orgán, který v průběhu kmenového vývoje u některých Forem zakrněl, nikdy se již znovu nevyvine, a to ani v případě, že by přímí potomci takové Formy žili. znovu v prostředí, kde jim byl zmíněný orgán užitečný. V takovém případě se místo zmizelého orgánu vyvine orgán nový, ale pouze jen podobný, analogický, tj. vzniklý z jiného morfologického základu, než byl orgán původní.
Původní želvy byly zvířata suchozemská. a pravděpodobné hrabavá. Teprve později se přestěhovaly do řek, jezer a moří. Změna životního prostředí měla za následek také změnu v tělesné struktuře příslušných forem. Když během dob želvy dobyly širé moře, kde jim byl těžký krunýř spíše překážkou, došlo k jeho silné redukci. Takovým širomořským typem želvy byl Archelon ischyros. který žil ve svrchní křídě Kansasu. Redukce krunýře pokračovala tak, že u druhu Protosphargis veronensis ze svrchní italské křídy zůstaly z krunýře již jen pouhé zbytky. Potomci širomořských želv se však vrátili zpět k životu v mělkých pobřežních vodách, kde pro ně byly opět výhodnější pevnější krunýře. Vedle zbytku prvotního krunýře proto u nich vznikl krunýř nový, druhotný. Tento proces probíhal ve starších třetihorách a je možná ho pozorovat u rodu Psephophorus. Potomci těchto starotřetihorních želv se však znovu vrátili k životu na širém moři a druhotný krunýř se znovu zredukoval. A tak u širomořské želvy Dermochelys coriacea, která byla posledním stadiem tohoto druhotného přizpůsobení se životu na širém moři, zůstaly oba krunýře nad sebou, ale oba jsou zakrnělé (rudimentární).
Ryboještěři
Další primitivní, ale zároveň velmi specializovaní plazi jsou ryboještěři (Ichthyosauria). Tvarem těla se podobali dnešním delfínům. Uspořádání jejich lebečních kostí je velmi primitivní a připomíná krytolebce. U geologicky starších forem nebyla vyvinuta spánková jáma, u geologicky mladších forem je pouze jediná. Týlní otvor na lebce a sklerotikální kruhy v očnicích byly vyvinuty. Byli to masožraví plazi, dokonale přizpůsobení širomořskému způsobu života. V protáhlých tlamách měli asi 200 ostrých zubů, které seděly téměř vždy ve společné hluboké rýze, kde je držela pouze masitá dáseň. Někteří byli však i bezzubí, jiní měli zubů jen málo. Tyto formy se většinou živily různými hlavonožci, především sépiemi. Ryboještěři byli průměrně asi 2 m dlouzí, ale někteří dosahovali značných velikostí. Největší byl Leptopterigius acutirostris, který žil v evropských spodnojurských mořích. jeho lebka byla 2 m dlouhá a to odpovídá délce těla asi 12 m. V tělesných dutinách ryboještěrů byly často nalezeny kromě zbytků potravy i kostřičky jejich mláďat. U samice dlouhé asi 3 m bylo zjištěno embryo (zárodek), které dosáhlo před narozením délky asi 50 cm.
Ryboještěři představují nejvyšší stupeň přizpůsobení vodnímu prostředí. Objevili se ve středním triasu, zmizeli ve svrchní křídě. Zvláště hojní byli v juře.
Plakodonti
Jinými podivuhodnými tvory byli v německých a maďarských triasových mořích pancířnatí ještěři skupiny Placodontia. Byli to kolem 2 m dlouzí štíhlí plazi s krátkým krkem, dlouhým ocasem a trojhranným tělem. V tupé zakončených tlamách měli silné knoflíkovité zuby, jimiž drtili schránky mořských mlžů, břichonožců, ramenonožců a různých korýšů. Plochou břišní stranu těla tvořil zvláštní krunýř z pravoúhle zahnutých břišních žeber. Krunýř této stavby je mezi plazy ojedinělý. Na lebce měli týlní otvor, v němž bylo třetí oko, podle některých paleontologů v plné činnosti; sloužilo pravděpodobné k pozorování vodního prostoru nad lovícím ještěrem. Byli to převážné mořští ještěři, souš vyhledávali jen k odpočinku nebo ke snesení vajec. Nejznámější je rod Placodus, který dosahoval délky asi 2 m. Zvláštním typem je rod Henodus, který měl zakrnělé zuby a tělo uzavřené v pevném krunýři (jako u želv). Podobné vyvinutý silný krunýř měl i rod Placochelis, který měl typickou trojhrannou lebku. Počátečním vývojovým typem byl pravděpodobně rod Helveticosaurus ze středního triasu; základní tělesnou stavbou sice připomínal plakodonty, ale tělo měl protažené, bez krunýře a v čelistech měl špičaté, poněkud zpět zahnuté zuby. Tento rod ukazuje, že předky plakodontů byli primitivní kaptorhinomorfové.
Tekodonti
V triasu se objevila také skupina Thecodontia (jamkozubí). Byli to malí drobní masožravci s ostrými zuby v jamkách; celkovým tvarem těla se podobali ještěrkám. Jejich lebka byla dlouhá, štíhlá, s nozdrami blízko předního konce. Chůze byla částečně bipední (po zadních nohách), rovnováhu těla přitom udržoval silný ocas. V pánvi měli kost stydkou a sedací protaženou a zahnutou směrem k ocasu. Prodloužily se i kůstky zánártní a třetí prst na zadní končetině (u ostatních plazů byl nejdelší prst čtvrtý). Tím se osa nohy dostala do polohy víceméně rovnoběžné s osou těla, což je důležitý požadavek dvounohosti. Pátý prst byl obvykle značně redukovaný. Některé rody této skupiny byly na počátku triasu dost hojné a žily až do konce tohoto období. Doba trvání skupiny Thecodontia nebyla dlouhá, ale vývojově to byla důležitá skupina, protože byla základním kmenem, z něhož se později oddělily nejen četné druhohorní linie běhajících a létajících plazů, ale i krokodýli a předci ptáků. Z primitivní skupiny (řádu) jamkozubých vznikli v triasu dinosauři (Dinosauria). I hraniční linii mezi progresivními dvounohými jamkozubými a primitivními dinosaury lze jen těžko určit. Praví dinosauři začali svůj vývoj na konci středního triasu. Protože však dosáhli hlavního rozvoje v juře a křídě, zmíníme se o této nesmírně zajímavé skupině až v další kapitole.
SHRNUTÍ
Po překonání kritického období mezi prvohorami a druhohorami a po vymření četných starobylých prvohorních typů zvířeny i květeny je možno sledovat v triasu další nový vývojový krok. Objevily se a úspěšně si vedly četné nové Formy rostlin i živočichů. Nastal pozoruhodný rozmach měkkýšů, zvláště hlavonožců. Mezi obratlovci sice vymřely staré typy obojživelníků, ale vzápětí se objevily počáteční druhy linií nových - moderních. Vznikly již první primitivní žáby, mnoho vývojově důležitých skupin plazů, vznikli první dinosauři i první savci. Tak začalo další dějství ve vývoji života - perioda jurská.
jura
Střední údobí druhohor tvoří útvar jurský. Podle radiologických propočtů trval asi 59 miliónů let. V triasu převládaly souše a podnebí bylo spíše sušší, ale v juře tomu bylo právě naopak. Už na začátku jury se šířily mořské záplavy (transgrese) přes rozsáhlé oblasti Evropy a Asie. V Evropě vyčnívaly z moře trosky kaledonských a hercynských pohoří, mezi nimiž se vytvořily rozsáhlé pánve mělkých moří. Nápadná změna nastala v mladší juře, kdy mořská transgrese nabyla značných rozměrů a moře vniklo na území Českého masívu do severních Čech a na Moravu, do horního Slezska a Polska. Koncem jury způsobilo nové vrásnění(v Evropě zvané mladokimerské, v Americe nevadské) ústup moře (regresi) a vznikla nová pásemná pohoří, která byla dobudována ve svrchní křídě. Vrásnění doprovázela silná sopečná činnost. Jižní kontinent, Gondwana, byl již rozdělen v jednotlivé světadíly.
Na podnebí v juře můžeme usuzovat z několika nápadných jevů. Neznáme žádné stopy zalednění. Poměrně teplomilné druhy květeny rostly ještě v dost vysokých zeměpisných šířkách. Podnebí tedy bylo zřejmě teplejší a mírnější než dnes, ale nebylo tak suché jako v triasu. Koncem jury se stejnoměrný. mírný, teplý ráz podne6í rozpadl a vznikla opět podnebná pásma, i když ještě nebyla příliš ostře vyhraněná.
Květena má typické znaky mezofytika, které v tomto období vrcholilo. Flóra na celém světě byla v té době pozoruhodně podobná, i když v podrobnostech lze pozorovat určité kvalitativní rozdíly. V teplém tropickém podnebí rostly hojně stromovité kapradiny, v mírnějších podnebných pásmech, např. na území dnešní Sibiře, rostly spíše typy nižší a bylinné. Převládajícím typem byly rostliny nahosemenné a mezi nimi byly nejnápadnější rostliny cykasovité. Z fylogenetického hlediska byly velmi důležité rostliny benetitové (Bennettitales). které se v juře značně rozšířily. Je to vyhynulá skupina nahosemenných (blízká dnešním cykasům), jejíž první zástupci se objevili již v triasu. Celkovým vzhledem připomínají cykasy, ale jejich rozmnožovací ústroje byly stavěny velmi složitě a uspořádáním se podobaly květům rostlin krytosemenných. Tvoří zřejmě samostatnou skupinu, která se pravděpodobné vyvíjela ze společných předků dnešních cykasovitých souběžně s jinou vývojovou linií, která byla ještě úspěšnější a skončila posléze vytvořením rostlin krytosemenných. Hojné byly rovněž rostliny jehličnaté, a to předchůdci dnešních borovic, cedrů, sekvojí a cypřišů. Početné byly zastoupeny též rostliny blahočetovité (Araucariaceae ) a tisovcovité (Taxodiaceae) V Patagonii se z té doby zachovaly celé lesy zkamenělých araukarií a prastarých typů tisovcovitých (Pararaucaria). V mnoha druzích rostly i jinany (ginkgovité), jejichž listy byly hluboko a úzce rozeklané.
V mořích se značně rozvinuly mořské řasy. Velmi charakteristický byl ruduchovitý rod Solenopora a dále četné typy zelených řas z čeledi Dasycladaceae.
V juře se znovu značně rozvinuli prvoci ze skupiny dírkovců. Velkým rozvojem prošli i šestičetní koráli, na jejichž rozšíření v tehdejších teplých mořích můžeme usuzovat z mohutných útesů, které z jejich vápenatých koster vznikly. Při tvorbě útesů je provázela různá společenstva měkkýšů, křemitých hub a jiných bezobratlých, např. mechovek. Tato zvířena je dobře známá z naleziště Kotouč u Štramberka na Moravě.
Ramenonožci (Brachiopoda) byli stále na
ústupu. Jejich úbytek nahradili mlži (LamellibranchiaJ. Nejvýznamnějšími bezobratlými v jurských mořích byli opět hlavonožci amoniti. Koncem triasu vymřela většina starších typů, do jurských moří přetrvali jen zástupci čeledi Phylloceratidae a Lytoceratidae. kteří se zde přímo explozivně rozvíjeli a brzy nahradili ztráty vzniklé koncem triasu.
V některých částech tehdejších mělkých moří byly hojné lilijice (Crinoidea). Většinou byly zakotveny na mořském dně, ale existovaly již některé typy bez stonku, které plavaly volně. V jasných průsvitných vodách teplých maří žily mořské ježovky, hojné byly též hadice (Ophiuroidea), krabi a jiní korýši.
V mořských vodách se již hojné vyskytovaly kostnaté ryby, z nichž některé měly tělo pokryté silnými, pevnými šupinami. Žraloci a rejnoci byli v té době hojné rozšířeni a nelišili se příliš od dnešních forem. Vládci moří však zůstávali i nadále vodní plazi, z nichž nejvýznamnější byli opět ryboještěři. V juře se velmi rozšířili plesiosauři (Pleseiosauria). Byli to vyslovení dravci. Měli krátké zploštělé tělo s krátkým ocasem, ale velmi dlouhý útlý krk, na němž byla malá hlava zakončená tlamou plnou zubů. Končetiny měly podobu ploutví. Velmi rozšířený byl rod Plesiosaurus, dlouhý asi 5 m. Největších rozměrů dosáhli plesiosauři už ve svrchní křídě, kdy žil rod Elasmosaurus dlouhý asi 13 m. Tento obr žil v mořích dnešní Severní Ameriky.
Pravěké žáby
V jurských močálech, potocích a jezerech se poprvé v historii Země objevili představitelé moderních obojživelníků, první pravé žáby. Až donedávna byli paleontologové přesvéd8eni, že žáby jsou skupina poměrně mladá, protože jejich fosilní zbytky byly známy hlavně z třetihorních usazenin. Z křídy byly známy jen ojedinělé kosti, z jury byl popsán pouze jeden špatně zachovaný otisk. Paleontologické výzkumy po druhé světové válce však prokázaly, že vývoj žab v juře byl již úplně ukončen. 8yly nalezeny další dobře zachované kostry žab v jurských vápencích v severním Španělsku, dále v Argentině a ve spodní křídě v poušti Negev v Izraeli. Mnoho krásně zachovaných koster žab, na nichž lze studovat obrysy svalů, vnitřních orgánů, žláz, průběh nervů, cév apod., bylo nalezeno v oligomiocénu v ČSSR, hlavně na lokalitě Bechlejovice (Březiny) u Děčína. Všechny tyto nové nálezy přispěly k poznání anatomie a vůbec kmenového vývoje žab.
Z jury, kdy se žáby poprvé objevily v hojnějším počtu, známe prozatím čtyři rody, a to dva ze Španělska (Puloeobatrachus a Discoglossus) a dva z Jižní Ameriky (Notobatrachus a Vieraella). Od jury pak můžeme sledovat téměř všechny hlavní vývojové větve žab až do současnosti. Vymřela pouze skupina plavavých vodních žab z čeledi Palaeobatrachidae, které jsou sice známé od svrchní jury, ale jejich zbytky nalézáme v hojnějším počtu až v třetihorních usazeninách střední Evropy.
Krokodýli
V juře se již objevili praví krokodýli (Crocodilia).Vyvinuli se z jamkozubých předků během triasu a v juře již byli významnou součástí fauny sladkých i slaných vod. Nepatřili mezi zvlášť progresivní plazy, ale byli jedinou skupinou podtřídy Archosauria, která přežila věk plazů a žije až dodnes.
Většina dnešních krokodýlů žije převážně ve sladkých vodách, ale v juře žilo mnoho druhů v mořích. Mořské Formy. reprezentované rody Metriorhynchus a Geosaurus. byly dlouhé asi 2,5 m a měly končetiny dokonale přizpůsobené k plavání. Na mořských mělčinách žily v některých oblastech i velmi malé formy krokodýlů, např. rod .Alligatorium, dorůstající asi 40 cm, nebo rod Alligatorellus, dosahující délky 22 cm. L.ovily drobné ryby, červy a jnou faunu mělkého moře.
Rozvoj veleještěrů
V plném rozvoji byla v juře skupina dinosaurů. Jejich české jméno - veleještěři ukazuje na velikost těla (i když k nim patří mnoho rodů malých) a vědecké jméno na bizarnost a neobvyklé utváření. Před necelými 150 lety byli dinosauři zcela neznámí. Lidé sice nacházeli i dříve čas od času obrovité kosti, z nichž některé jisté patřily dinosaurům, ale neuměli si původ těchto obrovských kostí vysvětlit. Obvykle si mysleli, že to jsou kosti obrů, které znali z mytologie a různých bájí. Je dokonce pravděpodobné, že některé Staré báje vznikly právě na podkladě nálezů obrovských fosilních kostí, Počátkem 19. století však zadalo období bádání, zkoumání a logického myšlení a právě v této době byly objeveny a popsány první zbytky dinosaura. Stalo se to jednoho březnového rána roku 1822, když doktor Gidcon Mantell z města Lewes (Sussex, Anglie) jel navštívit pacienta.
Tento lékař měl široké pole vědeckých zájmů, hlavně však hledal zkamenělé zbytky vymřelých zvířat. Zatímco dr. Mantell ošetřoval pacienta, procházela se jeho manželka po okolí. Na kraji cesty zpozorovala v jednom kusu horniny křídového stáří neobvyklý předmět, velký zkamenělý zub. Dr. Mantell poznal, že zub je úplně odlišný od všech zkamenělin, které až dosud viděl. V okolí našel ještě několik dalších zubů a kostí, které rovněž neznal. Poslal zkameněliny v té době největší autoritě v paleontologii obratlovců, francouzskému baronu Cuvierovi. George Cuvier identifikoval nalezený zub jako zub vymřelého nosorožce a kosti jako pozůstatky vymřelého hrocha. Dr. Mantell však byl přesvědčen, že jeho nové fosilie pocházejí z hornin mnohem starších, než aby mohly obsahovat zbytky tak pokročilých a geologicky poměrné mladých savců. Obrátil se proto na svého přítele, děkana oxfordské univerzity prof. Williama Bucklanda, který byl jedním ze zakladatelů paleontologie v Anglii. Buckland však přijal určení Cuviera a požádal Mantella, aby svůj nález neobvyklých fosilií nepublikoval. Mantell se tedy pustil do studia nalezených zbytků sám. Dlouho nemohl zjistit, čemu by se nově nalezené fosilie podobaly. Avšak v roce 1825, když porovnával svůj materiál v londýnském muzeu, potkal náhodou přírodovědce Samuela Stutchburyho, který právě studoval velké recentní ještěrky z Mexika a Střední Ameriky. Stutchbury ihned poznal, že se zub nalezený Mantellem velmi podobá zubům těchto ještěrek, ale že je mnohem větší. Zde byl klíč, který dr. Mantell potřeboval, a potom už šlo všechno rychle. V několika dalších letech popsal a publikoval nalezené zbytky pod jménem Iguanodon (zub iguana). Brzy potom popsal i Buckland jiný zbytek obrovitého plaza, kterého nazval Megalosaurus.
Název Dinosauria vymyslel pro veleještěry Angličan Richard Owen. Ve své práci o britských fosilních plazech z roku 1842 navrhl, aby druhy podivných velkých plazů byly shrnuty do skupiny Dinosauria (z řeckého deinos = hrozný,sauros = plaz)'.
K veleještěrům patřili vymřelí plazi nejrůznějších velikostí, podob i způsobu života. Byli draví i býložraví, obývali bažinaté nížiny a náhorní plošiny. Tělo měli lysé, bez jakékoli tepelné izolační vrstvy. Často měli vyvinutou i kožní kostru, složenou ze silných kostěných desek nebo trnů. Dnes se ukazuje, že to byla zvířata pravděpodobné teplokrevná stejné jako např. savci nebo ptáci. Lebka byla v poměru k tělu zpravidla malá a mozek byl zcela nepatrný. Naproti tomu však měli v oblasti křížových obratlů druhé nervové ústředí, někdy i desetkrát větší než. vlastní mozek. Toto nápadné zduření míchy
v křížové oblasti úzce souviselo s mohutným vývojem zadních končetin, případné i ocasu. K veleještěrům patřily největší zvířecí typy, jaké kdy na Zemi žily.
Veleještěři vznikli téměř současné s krokodýly a ptakoještěry v triasu z primitivních jamkozubých předků. Na konci triasu byly již některé skupiny hojné rozšířeny a až do konce druhohor byli dinosauři převládající složkou veškeré tehdejší zvířeny. Někteří dosahovali obrovských rozměrů a váhy 40-80 tun, jiní byli naopak sotva tak velcí jako kohout- Všichni však byli schopni pohybovat se rychle na souši. Brzy se vyvinuly dvě zcela odlišné linie, a to plazopánví (Saurischia) a ptakopánví (Ornithischia).
Příslušníci skupiny Sauritchischia se stavbou těla velmi podobali svým jamkozubým předchůdcům. Ocas měli silný, dlouhý, dobře vyvinutý; u dvounohých forem sloužil jako balanční orgán. Zachoval se však i u forem kvadrupedních,tj. chodících po čtyřech nohách. Původně to byli masožravci. Masožravé dvounohé formy zařazujeme do podřádu Theropoda. Během vývoje však některé rody přešly z dvounohého způsobu života na kvadrupední, začaly se živit rostlinnou stravou a posléze se z nich vyvinuly obrovité Formy. Otázka jejich životního prostředí a způsobu života zatím nebyla definitivně vyřešena. Příslušníci řádu Saurischia měli v poměru k ostatnímu tělu malou lebku a téměř všechny rody měly (na rozdíl od řádu Ornithischia) zuby po celé délce čelisti. Masožravé formy měly koncové články prstů zahnuté a opatřené mohutnými drápy. U bipedních (dvounohých) forem se vyvinuly mohutné zadní končetiny. Značné se zvětšil třetí prst a postranní prsty se redukovaly. Tělo bylo pokryto kulatými nebo čtvercovými šupinami, tvořícími často vzorkové mozaiky. U těchto forem se často vyskytovaly kostěné krunýře s různými výrůstky. Někteří z těchto veleještěrů dosahovali délky přes 31 m a vážili asi 80 tun. Jejich kostry jsou atrakcí v mnoha světových muzeích.
Ptakoještěři
Skupina Ornithischia se často označuje též jako Aripeh·ia (ptakopánví). Byla to od počátku zvířata býložravá a četné druhy zůstaly dvounohé. Je,jich přední končetiny byly redukované. Posledním článkem této vývojové linie jsou známí křídoví dinosauři s "kachním" zobákem, ale i v této linii se některé rody vrátily ke kvadrupedii, např. různé typy kryté mohutnými krunýři nebo typy rohatých dinosaurů z pozdější křídy. Čtvernozí ještěři měli na krunýři různé výrůstky v podobě rohů, štítů apod. Byli býložraví a měli většinou pouze zadní zuby; bezzubá mezičelist měla tvar rohovitého zobáku. Ještěři ze skupiny Ornithischia nikdy nedosáhli takových rozměrů jako jejich příbuzní ze skupiny předešlé, ale měli nápadné bizarní tvary. Jejich končetiny nebyly nikdy tak silně přizpůsobeny pro dvounohý pohyb jako u masožravých forem podřádu Theropooda; také přední nohy neměli nikdy tak silně redukované nebo zkrácené.
Od objevení a popsání dinosaurů neuplynulo ještě I50 let. Za tu dobu však bylo popsáno mnoho desítek druhů, které se řadí do zmíněných řádů Saurischia a Ornischia. Ve sladkovodních usazeninách od triasu do konce křídy byly jejich zbytky nalézány zčásti náhodné, zčásti na pečlivě připravených expedicích organizovaných velkými muzei, vědeckými společnostmi, univerzitami či akademiemi. Výzkum dinosaurů neustále pokračuje. Nejvíce nálezů pochází ze Severní Ameriky, jižní Afriky, Evropy, SSSR, Mongolska, Indie, Číny a v poslední době také z Jižní Ameriky. Poslední rozsáhlé expedice organizovala polská akademie věd do Gobi v Mongolsku a vedla je akademička Zofia Kielan-Jaworowská. Na osmi velkých výpravách v letech 1963-1971 vykopali polští a mongolští paleontologové nejen množství kostí dinosaurů, ale i mnoho velmi vzácných lebek svrchnokřídových savců. Velkou expedici pořádalo také londýnské přírodovědecké muzeum a Yalská univerzita do jižní Afriky, kde bylo vykopáno mnoho konec svrchnotriasových dinosaurů a primitivních savců. Zbytky savců jsou zvláště cenné, protože svrchní trias představuje kritickou Fázi ve vývoji této skupiny obratlovců. Rovněž výkopy kanadských a ruských geologů a paleontologů a výkopy paleontologů v Jižní Americe a Austrálii přinesly mnoho nových poznatků.
Velmi charakteristickou skupinou jurské Fauny byli ptakoještěři (Pterosauria). Byli to jediní plazi, kteří jako první z obratlovců ovládli vzduch. Vznikli někdy během triasu opět z jamkozubých předků, u nichž se vyvinul bipední způsob chůze. Tím se přední končetiny uvolnily a přizpůsobily se jiné funkci. Předpokládaní triasoví předci ptakoještěrů byli snad malé šplhavé typy, u nichž se pravděpodobně vyvinula létací blána podobné jako u četných jiných typů obratlovců žijících na stromech. Původně sloužila jen ke zmírnění pádu, pak pro plachtění ze stromu na strom a konečné k samostatnému. aktivnímu letu. Ptakoještěři byli dobře přizpůsobení k životu ve vzduchu.
Nejznámější je rod Rhamphorhynchus. Tento ptakoještěr měl dlouhá, úzká, za3pieatělá křídla a dlouhý ocas, na konci s rozšířeným blanitým lalokem. Největší měřili v rozpětí křídel asi 180 cm. Jiným, rovněž známým ptakoještěrem byl rod Pterodactylus: měl kratičký ocas a širší křídla než rod předchozí. Velikost jednotlivých druhů byla různá, nejmenší byli asi jako dnešní vrabci, největší jako jestřábi. (7ba jmenované rody se zřejmě živily rybami a hmyzem. Přestože ptakoještěři žili na pevninách, všechny jejich zbytky byly nalezeny v uloženinách mořských; z toho lze usuzovat, že žili asi jako dnešní ptáci rybáci. živili se rybami a hmyzem, které lovili v letu. Domníváme se, že to byli denní dravci, kteří na noc vyhledávali úkryt mezi větvemi stromů nebo ve skalních štěrbinách. Zatím není jasné, proč ztratili schopnost chůze. Nebyli tak dobře přizpůsobeni k letu jako ptáci; ptačí pero a jeho složení jsou pro let mnohem výhodnější, než byla létací blána ptakoještěrů. Ptakoještěři se objevili v juře a vyhynuli až koncem křídy bez potomků; s ptáky a netopýry měli společnou pouze schopnost letu.
Nádherné zachované kostry ptakoještěrů známe ze svrchnojurských vápenců z okolí Solnhofenu. Kostry jiných rodů byly nalezeny i na jiných místech Evropy. Č'esky nález byl popsán pod jménem Ornithocheirus hlavači.
Praptáci
V juře se objevili také první praptáci. Historie jejich objevů začala v roce 1860. kdy bylo u bavorského města Solnhofenu v tamějších lomech deskovitých litografických vápenců svrchnojurského stáří nalezeno ptačí pero, 60 mm dlouhé a 11 mm široké. Popsal je známý paleontolog H. von Meyer pod jménem Archaeopterix lithographica. Pero pak bylo uloženo v mnichovském muzeu. Část vědecké veřejnosti přijala novou práci H. von Meyera s velkými pochybnostmi. V roce 1861 však byla nalezena u obce Langenaltheim, asi 5 km západně od Solnhofenu, celá krásně zachovaná kostra pokrytá peřím u o šestnáct let později byla. u městečka Eichstedtu, asi 12 km východně od Solnhofenu, vylomena deska litografického vápence. na níž byla úplné zachovaná další kostra praptáka. Do dnešního dne známe již celkem šcst jedinců.
Starší autoři kladli jednotlivé nálezy praptáků nejen do různých druhů, ale i rodů. Dnes víme, že všechny tyto nálezy patří k,jednomu druhu, který nese původní jméno H. von Meyera: Archaeopterix lithographica. Odchylky, které starší autoři zjistili, lze dnes snadno vysvětlit různým stářím, různým pohlavím a konečné i takovými deformacemi nalezených koster.
Praptáci byli jen o něco větší než dnešní holubi. Žili na březích jezer a lagun. Byli to špatní letci. Křídel používali jen k plachtění v rovině nebo směrem dolů; nahoru do korun stromů šplhali pomocí prstů na přední končetině. Poměrně dlouhý, těžký ocas, plochá prsní kost., stavba kosti ramenní i slabé vyvinuté prsní svalstvo jim umožňovaly jen placht8ní nebo nanejvýš těžkopádný třepetavý let na krátkou vzdálenost. Také nízký stupeň vývoje mozku potvrzuje malou schopnost k létání. U ptáků-letců jsou některé části mozku značné vyvinuté, protože k letu je nutná rychlá kontrola pohybů a prostorová orientace. Praptáci se živili pravděpodobně hmyzem i plody tehdejších stromů.
V anatomické stavbě je na kostrách praptáků podivuhodná směs plazích i ptačích znaků. Hlavní primitivní znaky, jimiž se blíží plazům, jsou: 1. přední končetina, která se skládá ze tří prstů opatřených drápky a neobalených společnou kůží; k uchopování byl přizpůsoben pravděpodobně jen palec; 2. dlouhá ocasní část páteře; u dnešních ptáků je tato část páteře krátká a splývá v tzv. kostrč; 3. čelisti, které byly vyzbrojeny četnými drobnými zoubky ještěřího typu, sedícími v lůžkách; 4. volné spojení obratlů a žeber, které mělo za následek malou pevnost hrudního koše; 5. pouze některé kosti jsou vyplněny vzduchem; 6. nedokonalý srůst kostí pánevních aj.
K vysloveně ptačím znakům patří: 1. dokonalý srůst lebečních kostí bez zřetelných švů; 2. velká mozkovna; 3. očnice ptačího charakteru; 4. dlouhý a úzký tvar lopatek; 5. srůst. klíčních kostí ve vidlici; 6. stydká kost směřující dozadu (k ocasu); 7. zadní končetina dokonale ptačího typu; 8. dobré opeření těla.
Podle nejnovějších výzkumů anatomické znaky praptáků ukazují, že jejich předky je nutno hledat mezi malými jurskými dinosaury patřícími do podřádu Theropoda.
Kritickým bodem ve vývojové linii, která směřovala ke vzniku ptáků, byla přeměna plazích šupin v peří. Tato změna proběhla na celém povrchu těla a podél předních a zadních končetin. Šupinovitý kryt se udržel nejdéle kolem zobáku, jak je možné se o tom přesvědčit ještě u rodu Archaeopteryx. Přeměna šupin v peří souvisela pravděpodobně se zvýšeným oběhem krve. Opeření chránilo tyto předky ptáků nejen před ztrátou teploty těla v chladnějším období, ale i před silným ozářením slunečními paprsky.
SHRNUTÍ
V jurských mořích nastal značný rozvoj řas, šestičetných korálů, některých čeledí ramenonožců, lilijic, mlžů i břichonožců. V plném rozmachu byli opět hlavonožci - amoniti. Moře však ovládali mořští ještěři, zvláště ichtyosauři a plesiosauři. Nastal rozvoj kostnatých ryb a moderních linií žraloků.
Na souších pokračoval rychlý vývoj dinosaurů, zvláště dvounohých forem v obou řádech. Intenzívně probíhal také rozvoj pancéřnatých a obojživelných typů. Ve vzduchu se objevovali od začátku jury četní ptakoještěři a koncem tohoto útvaru i první praptáci. Ve sladkých vodách močálů a potůčků se značně rozvinuly pravé žáby a pobřežní vody mořské i jezera a řeky obývali první praví krokodýli. V různých částech světa probíhal v ústraní rozvoj několika vývojových linií primitivních savců, jejichž doba však zatím nenadešla.
KŘída
Posledním a nejdelším údobím druhohor byla. křída; trvala 71 miliónů let. V některých oblastech světa, např. v Americe, se proto považuje za dvě samostatné periody. V Evropě se rozlišují v rámci křídy jen dvě oddělení, spodní a svrchní. Pouze v oblasti moře Tethys, kde docházelo k četným vrásnivým pohybům a paleogeografickým změnám, rozeznávají někteří geologové v křídě oddělení tři, spodní, střední a svrchní.
Hranice vůči i předchozí jurské periodě nejsou ostré. Jsou dány ústupem moře, takže v některých oblastech se vyvinuly charakteristické vrstvy lagunární nebo pevninské. Konec křídy (hranice s třetihorami) je však vyznačen ostře, protože nejstarší vrstvy třetihor spočívají na vrstvách křídových ve většině případů nesouhlasné (diskordantné). Příčinou byla značná horotvorná činnost, kterou označujeme jako alpínské vrásnění.
V křídě existovalo i nadále velké středozemní moře Tethys, které tvořilo teplou sedimentační oblast. Dalšími sedimentačními oblastmi byla mělká moře, která pokrývala rozsáhlé pevniny severně od Tethydy. Středoevropský prostor byl na počátku křídy téměř výlučně souší, jejíž jádro tvořil Český masív, Ardeny a. Porýnská břidličná vrchovina. Koncem spodní křídy se spojily zálivy pronikající do této souše z jihu a severu a severoněmecké mělké moře se spojilo přes Polsko s mořem východoevropským. Při této transgresi byla. zaplavena velká část Ruské tabule. Mnohem mohutnější transgrese však začala ve střední Evropě začátkem svrchní křídy. Byla to tzv. transgrese cenomanská a patří k nejmohutnějším známým záplavám na Zemi. Během ní byla pod vodou velká část ~ech, Bavorska, Polsko až ke Krakovu a území Ruské tabule; v západní Evropě byla zaplavena Anglie, část Skotsku a Francie. Cenomanská transgrese postihla také jiné světadíly, proto je možné říci, že byla celosvětová.
Zároveň probíhalo vrásnění, které vytvořilo základ Alp, Karpat a jiných pohoří. V té době počal vznikat také Atlantský a Indický oceán. Koncem křídy pak nastalo v tichomořské oblasti Ameriky nejmohutnější vrásnění, zvané laramijské. Tehdy byly vyvrásněny Skalnaté hory a dokončena stavba And. V křídě probíhala v některých oblastech světa také rozsáhlá sopečná činnost, např. v Indii. ve východní Asii a v Americe; v Evropě byla poměrně malá.
Jak lze usuzovat z nalezené květeny, bylo podnebí v křídě teplé, mírné, bez nápadných výkyvů. Subtropická a středomořská flóra rostla až daleko k severu. Útvar křídový byl pro rozvoj rostlinstva právě tak důležitý a kritický jako útvar permský. V obou se uskutečnily velké změny v typech květeny a výměna starších prvků za nové. V permu skončil starověk rostlinstva neboli paleofytikum a nastal středověk rostlinstva čili mezofytikum, které trvalo až do konce spodní křídy.
Ve svrchní křídě pak nastal novověk rostlin neboli kenofytikum (též neofytikum). Květena ve spodní křídě se ještě velmi podobala květeně jurské, převládaly rostliny nahosemenné, a to cykasovité a benetitové, a vedle nich byly hojné jehličnany a rostliny ginkgovité; velmi vzácné byly zatím některé rostliny kapraďosemenné. Na přelomu mezi spodní a svrchní křídou se však začaly objevovat pokročilejší rostliny krytosemenné (Angiospermophita). Jejich rozvoj nesporně souvisel s alpínským vrásněním. Ve svrchní křídě se rostliny krytosemenné rozmohly právě tak rychle jako ve svrchním permu rostliny nahosemenné. Ty byly ve svrchní křídě již silné potlačeny; některé vymřely a jen nikteré přetrvaly (cykasovité v užším smyslu a ginkgovité). Pouze jehličnany se zachovaly ve větším množství až do současnosti. Rostliny krytosemenné se liší od svých předků tím, že mají semena uzavřena v plodech a tyčinky a pestík jsou obvykle chráněny pestře zbarvenými plátky korunními a zelenými lístky kališními.
Vznik krytosemenných rostlin
Vznik krytosemenných rostlin urychlily bezesporu změněné životní podmínky dané alpínským vrásněním. Na konci spodní křídy se objevují zbytky krytosemenných rostlin jen vzácně, ojediněle; květena té doby se příliš neliší od květeny pozdní jury. Koncem spodní křídy a ještě více na počátku svrchní křídy (v cenomanu) však krytosemenných značně přibývá, takže během cenomanu nad nahosemennými téměř převažují. K vyhubení a zániku staré květeny patrně přispěly rozsáhlé mořské záplavy, které hubily staré typy na obrovských plochách. Stará květena se pravděpodobně nemohla šířit na nových vynořujících se pevninách tak rychle ,jako květena nová - rostliny krytosemenné.
Nedořešenou záhadou však zůstává původ krytosemenných, jejich příbuzenské vztahy k typům starším a jejich skutečné stáří. Poslední léta výzkumu totiž ukazují, že vznik krytosemenných je mnohem staršího data, než se předpokládalo. Zbytky rostlin podobné svou strukturou různým rostlinám krytosemenným byly nalezeny již v sedimentech svrchního triasu, a to ve východním Grónsku a na severním Uralu. Ještě hojnější jsou pak takové nálezy v juře. Nejnovější podrobné revize těchto nálezů však ukazují, že ani v jednom případě nelze potvrdit jejich krytosemennou povahu. Jsou to vesměs úlomky rostlin kapraďosemenných nebo nahosemenných, zejména cykasovitých, jejichž ústroje od permu a během triasu a jury dospěly ně kdy ke značné pokročilému stavu (pylová zrna, žilnatina v listech, struktura dřeva apod.). Proto se dnes většina paleobotaniků domnívá, že výchozí mateřskou skupinou krytosemenných byly prastaré primitivní typy rostlin kapraďosemenných (Pteridospermophytina). Počátky krytosemenných rostlin zřejmé tedy sahají mnohem dále než do spodní křídy.
Zástupci krytosemenných rostlin z křídy jsou vždy zelené tropické nebo subtropické typy myrtovité (považované dlouho za blahovičníky), magnólie, sasafrasy, liliovníky aj. Ve vyšších zeměpisných šířkách provázejí tuto teplomilnou flóru typy mírnějšího pásma, jako duby, buky, vrby, břízy, a z nahosemenných četné jehličnany, jako araukárie, sekvoje, borovice aj.
Zvířena křídové doby
V křídových mořích pokračoval rozvoj různých skupin prvoků. Jako horninotvorní činitelé i jako ukazatelé stratigrafic jsou pro nás důležití hlavni dírkovci a bičíkovci. V teplých mořích žily ve velkém počtu různé typy živočišných hub. Rovněž hojní byli šestičetní koráli, kteří se v některých oblastech účastnili tvorby korálových útesů. Pokračoval ústup ramenonožců. Důležitou skupinou v křídových mořích byli měkkýši. Mlži už byli nesmírně rozšířeni. Některé jejich skupiny žily podél okrajů moře Tethys a byly zvlášť přizpůsobeny přisedlému způsobu života na mělčinách. Hojné zastoupené byly ústřice, hřebenatky a jiné rody. Pro svrchní křídu však byli nejcharakterističtější mlži rodu Inoceramus. Některé druhy dosahovaly až přes půl metru délky, jejich schránky měly vejčitý tvar a na povrchu vystupovala význačná soustředná žebra a přírůstkové rýhy. Hojné rozšířeni byli též břichonožci.
V křídovém útvaru byli stále ještě důležití hlavonožci, a to jak čtyřžábří (Ammonoidea), tak dvoužábří (Dibranchia). Amoniti ve svrchní křídě již pozvolna dožívali, zmenšoval se počet jejich druhů a často se mezi nimi vyskytovaly také Formy částečné nesvinuté, zcela rovné nebo i nepravidelné vinuté. U některých konečných forem se často nadměrně zvětšily schránky. Tak např. rod Parapachidiscus měl svinutou schránku, která měřila v průměru asi. 2,5 m. Hlavonožci dvoužábří se dále rozvíjejí. Některé jejich kostry patří ve svrchní křídě mezi nejdůležitější zkameněliny. Z ostnokožců byli pozvolna na ústupu přisedlé typy lilijic, kdežto volné plovoucí rody se vyskytovaly poměrně hojně. V křídových mořích byly početné hvězdice a ježovky, a to jak pravidelní, tak nepravidelní. Z členovců byli zastoupeni hlavně raci. Na souších žilo množství různého hmyzu, jehož vzestup zřejmě souvisel s rozvojem krytosemenných rostlin.
V křídových mořích pokračoval rozvoj žraloků. 1 přibližně šestnácti dnes žijících čeledí jich už tehdy žilo dvanáct. Pokračoval rovněž rozvoj rejnoků a četných jiných mořských ryb. Archaičtí zástupci skupiny Coelacanthiformes byli ještě zastoupeni některými rody lalokoploutvých ryb. Byli nalezeni i v ČSSR. Hojnost ryb v křídových mořích lákala i četné plazy, kteří pomalu měnili život na souši za život ve vodách.
Obávanými dravci křídových moří byli velcí plazi zvaní mosasauridi, kteří se v poměrně krátké době rozšířili po celém světě. Celkovým vzhledem těla se podobali dnešním varanům, ale měli končetiny podobné ploutvím. Byly to velké mořské ještěrky s tělem pokrytým tenkými šupinami. Jejich lebka se již podobala dnes žijícím rodům. Mosasauridi měli zuby na patře zahnuté a jejich čelisti byly široce roztažitelné, aby mohli polykat velká sousta. Pohybovali se ve vodě nejen pohybem končetin, ale i hadovitým vlněním protaženého těla. Živili se převážně rybami. V evropských křídových mořích žil rod Mosasaurus; byl to až 12 m dlouhý ještěr. V severoamerických mořích žil přibližně stejně dlouhý Tylosaurus.
První nálezy mosasauridů pocházejí z lomu v okolí Maastrichtu v Holandsku. V r. 1770 tam našel známý sběratel zkamenělin vojenský Iékař dr. Hoffmann velkou plazí lebku. Majitel lomu, kanovník Godin, ho však soudné donutil, aby mu vzácný nález vydal. Když v r. 1795 ostřelovali francouzští vojáci pevnost St. Pierre, dozvěděl se velící francouzský generál o této zvláštní lcbce a nařídil, aby byl kanovníkův dům ušetřen. Kanovník sice vzácný nález ukryl na jiném místě ve městě, ale tento úkryt byl za šest set lahví vína prozrazen. Francouzi pak odvezli lebku do Paříže, kde zaujala pozornost slavného anatoma barona Cuviera. Ten poznal, že lebka patřila zástupci nové skupiny šupinatých plazů, kteří žili ve svrchnokřídových mořích, a popsal ji jako Mosasaurus hoffmanni.
Na křídových pevninách zatím vládli dinosauři. Z afrického kontinentu známe již z jury jednoho z největších býložravých plazů, veleještěra druhu Brachiosaurus brancai, jehož ramenní kost měřila přes 2 m. Delší ramenní kost zatím nebyla na světě nalezena. Obrovité tělo spočívalo na 4 sloupovitých nohách, z nichž zadní byly kratší než přední. Na dlouhém krku seděla malá hlava. Tělo bylo protaženo v krátký, ale silný ocas. Tento veleještěr, jehož kostra je vystavena v Humboldtově muzeu v Berlíně, byl dlouhý přes 22 m a dosahoval výšky kolem 12 m.
Blízce příbuzným rodem byl Brontosaurus, dlouhý až 18 m, a Diplodocus. dosahující délky až 27 m a váhy asi 15 tun. Všichni tito veleještěři měli relativné nejmenší mozek ze všech obratlovců. Páteř byla složena z masivních velkých obratlů, které byly - s výjimkou ocasních - duté. Tím dosahovali značnou úsporu kostní hmoty i snížení celkové tělesné váhy. Chrup složený z četných malých zoubků měl znaky chrupu býložravců. Paleontologové se dnes domnívají, že tito veleještěři žili převážně na souši a že rostli jen velmi pomalu; dospívali asi až ve v8ku 200 let.
Z evropských dinosaurů jsou nejznámější iguanodoni. Jejich společný hrob byl ob,jeven v roce 1877 u Bernissartu v Belgii. Ve wealdenském jílu (spodní křídě) tam bylo nalezeno množství černých kostí, které byly zaslány do bruselského muzea. Tam zjistili, že ,jde " zbytky dinosaurů,a proto ve vykopávkách se zvýšenou pozorností pokračovali. Celkem se našlo 23 více čí m8né úplných koster iguanodonů, 5 koster krokodýlů, 5 koster želv, přes 2000 koster ryb a mnoho rostlinných zbytků. Preparování, montování a vědecké zpracování všech nalezených zbytků trvalo přes 25 let. Kostry iguanodonů jsou dnes vystaveny v bruselském muzeu, zčásti jsou namontovány v poloze, v jaké byly nalezeny, zčásti jsou ve vzpřímeném postoji. Iguanodoni byli dlouzí 10 m, vysocí S m a pohybovali se klátivou chůzí nebo během po mohutných zadních nohách. Přední končetiny měli zakrnělé a palce přeměněné v ostré dýkovité výběžky, které jim sloužily výhradné jako zbraně.
Někteří křídoví dinosauři měli často velmi bizarní vzhled. Patřili k nim např. rohatí dinosauři z řádu Ornithischia (ptakopánví), jejichž typickým znakem byly mohutné rohy a podivný kostěný límec, který vroubil zadní část lebky a vznikl prodloužením lebečních temenních kostí. Rohy vyrůstaly bud' na nose jako u nosorožců, nebo trčely z čela, nebo vzácněji z jařmových oblouků. Těla všech rohatých dinosaurů byla krátká, zaoblená, trochu podobná tělům nosorožců. Pohybovali se na čtyřech krátkých svalnatých nohách. Ocas byl rovněž krátký. Kůži měli silnou, složenou z mnohobokých políček. Živili se rostlinnou potravou, kterou však chrupem nerozmělňovali, nýbrž jen přestřihovali. Rohatí dinosauři žili ve svrchní křídě převážně v Severní Americe v oblastech porostlých bujnou vegetací, kterou tvořily sekvoje, cykasy, jinany, topoly, vrby. javory aj.
Nejznámějším představitelern rohatých dinosaurů je rod Triceratops jeho lebka, vyzbrojená třemi rohy, měřila. i s límcem přes 2 m. Lebku s pěti rohy měl rod Pentaceratops a pouze jediný roh měl rod Monoclonius. Velmi podivný byl Styracosaurus: na nose měl roh dlouhý půl metru a na okraji límce měl silné trny sestavené do půlkruhu. Většina těchto rohatých dinosaurů dosahovala velikosti asi dnešního nosorožce. Jen někteří byli menší, neboť například Monoclonius dosahoval výšky jen asi 70 cm a délky 180 cm. Předchůdci rohatých dinosaurů byli nalezeni též v letech 1922-30 a později pak v šedesátých letech znova v Mongolsku v poušti Gobi. Z těchto výkopů je nejlépe známý rod Protoceratops, z něhož se zachovaly nejen celé kostry, ale byla nalezena i jeho vejce, v nichž dokonce byla objevena embrya. Byl to první důkaz, že se dinosauři množili z vajec, která kladli do písku zahřívaného sluncem. Podivuhodným dinosaurem byl býložravý rod Trachodon z řádu Ornithischia. jehož tlama měla podobu kachního zobáku. Žil ve svrchní křídě Wyomingu (USA). Dosahoval délky až 10 m. Měl nízkou hlavu prodlouženou do tvaru kachního zobáku, v němž byl velký počet zubů nejrůznějšího stáří. Přední končetiny byly kratší než zadní a mezi prsty byla krátká plovací blána. Tito ještěři mohli chodit po čtyřech nebo jen po dvou nohách. Plovací blány mezi prsty ukazují na to, že se dobře pohybovali i ve vodě. Byly nalezeny ještě jiné rody na Sibiři, v Číně, ve státě Alberta v Kanadě i jinde.
Současné s těmito ještěry žili také ekologičtí předchůdci dnešních pštrosů. Byli to dinosauři rodu Ornithomimus. kteří se neobyčejně podobali pštrosům zbaveným peří. Pozůstatky tohoto rodu našli američtí. ruští i polští vědci v Gobi; zvíře mělo malé bezzubé čelisti, které byly za jeho života potaženy ostrou rohovinou. Přední končetiny byly slabé, zakrnělí, zadní silné, dlouhé a výborně přizpůsobené k běhu. Krk a ocas byly dlouhé.
Vedle býložravých dinosaurů, které jsme si právě uvedli, žili v křídě také dinosauři masožraví. Byli to pravděpodobně nejmohutnější dravci, kteří vůbec kdy na Zemi existovali.Jedním z největších byl Tyranosaurus. Lebku měl 1 m dlouhou a tlamu plnou velkých ostrých zubů. Tělo dosahující délky 10 m nesly pouze zadní tříprsté končetiny. Přední byly krátké, zakrnělé. Tyranosaurus dorůstal výšky kolem 5 m a živil se výhradně masem jiných ještěrů. Na fosilních kostech některých křídových ještěrů jsou dosud vidět rýhy, které na nich zanechaly zuby tohoto dravce. O něco menší byl Gorgosaurus. který dosahoval výšky 4 m a délky 8 m. V Evropě, Indii, na Madagaskaru, v Austrálii, Africe a i Jižní Americe byl hojně rozšířený Megalosaurus, který byl o něco menší než Gorgosaurus a žil od jury do konce střední křídy. V poušti Gobi našli členové sovětských i polsko-mongolských expedic zbytky fosilních koster rodu Tarbosaurus. který dosahoval téměř stejné velikosti jako Tyranosaurus; žil ve svrchní křídě..
Křídoví veleještěři
O velikosti některých křídových dinosaurů jsme informováni pouze z je,jich stop. Tak např. ve svrchní křídě státu Utah a Colorado v USA byly nalezeny obrovské šlépěje, které měřily na šířku 79 cm a na délku 76 cm. Krok tohoto veleještěra byl dlouhý 3,76 m. Umíme si snadno představit, jaké velikosti asi dosahoval dinosaurus, který po sobě zanechával tak velké šlépěje a dělal tak velké kroky.
Koncem křídy však dinosauři vymřeli. Příčinu jejich zániku se snaží vysvětlit různé teorie, ale žádná zatím nebyla přijata jako definitivní. Jednou z posledních je např. teorie prof. H. Erbena z Bonnu. Ten studoval skořápky dinosauřích vajec z Jihu Francie. Zjistil, že geologicky nejstarší skořápky byly silné 2.8 mm, kdežto nejmladší, pocházející asi z doby předpokládaného vymření dinosaurů, byly silné jen asi 1,1 -1,4 mm. Elektronový mikroskop ukázal, že skořápky vajec posledních dinosaurů byly tak tenké, že se z nich nemohl uvolňovat vápník potřebný na stavbu vznikajících koster dinosauřích zárodků. Tato vážná závada mohla (podle Erbena) zastavit líhnutí mláďat. Erben se domnívá, že závada vznikla hormonální poruchou u samic dinosaurů a že byla zaviněna přemnožením dinosaurů v určitých oblastech, které jim poskytovaly útočiště během vysýchajícího prostředí a měnícího se podnebí. Platil však tento předpoklad celosvětové? Takové a i četné jiné námitky byly vzneseny proti Erbenové teorii. je jasné, že příčina zániku dinosaurů nebyla dosud spolehlivé vysvětlena. Byl to patrně celý komplex různých mimořádných okolností. Hlavní příčinou byly zřejmě měnící se podmínky prostředí a pokračující horotvorná činnost, která na konci křídy dosáhla obrovského rozmachu. V té době se vyvrásnila dlouhá pásemná pohoří, jako Alpy, Tatry, Skalnaté hory aj. Tím nastaly rozsáhlé změny v morfologii a rozsahu souší a to mělo za následek podstatné změny podnebí a s nimi spojené změny v rostlinstvu. četní býložraví dinosauři, kteří neměli žádnou povrchovou izolaci (srst, peří a,Í.) a byli úzce specializovaní na určitý druh potravy i na určité podnebí, nedokázali se těmto změněným podmínkám a měnícímu se charakteru rostlinstva přizpůsobit a rychle vymírali. Tím také mizela hlavní složka potravy pro dinosaury masožraví, kteří pak rovněž mizeli ze světa. Vymření mořských forem plazů a některých velmi rozšířených skupin bezobratlých se dá vysv8tlit ještě obtížněji. Lze se však domnívat, že rychle se rozvíjející typy kostnatých ryb (Osteichthyes) a změny podnebí byly jistě důležitými příčinami, které spolupůsobily při vyhynutí mořských plazů i některých velkých skupin bezobratlých.
Koncem druhohor se ve spodní křídě objevila skupina plazů, kteří přežili pohnutou dobu na konci křídy, značné se rozvinuli v třetihorách a dodnes se ještě dosti hojně vyskytují. Jsou to hadi (Ophidia). Jejich končetiny i pletenec hrudní jsou značně redukovány, páteř je přizpůsobena k plazivému pohybu. Stavba lebky jim umožňuje uchvacování velké kořisti. Zuby jsou obráceny dozadu, takže střídavý pohyb čelistí posunuje potravu do hltanu.
První hadi
Hadi představují poslední vývojovou skupinu řádu plazů šupinatých (Squamata). Vznikli patrně z některé skupiny hrabavých ještěrek. Nejznámější je rod Palaeophis. který byl asi přímým předkem hroznýšů a krajt. Užovkovití hadi se objevili mnohem později, až v oligocénu. Jedovatí hadi ,jsou známí až z miocénu.
Fosilních ptáků známe z druhohor poměrně velmi málo. Vedle již uvedeného rodu Archaeopteryx máme další stopy fosilních ptáků až z křídy. I3yli nalezeni v USA. Dva nejvýznačnější byli označeni jako Hesperornis a Ichthyornis. Hesperornis byl dlouhý 2 m a jeho nápadným znakem byly zubaté čelisti. Přední končetinu měl zakrnělou, zadní končetiny naopak silné vyvinuté a dobře přizpůsobené k plavání. Ichthyornis byl asi velikosti holuba, měl rovněž zubaté čelisti, ale měl dobře vyvinutá křídla. U obou rodů lze však pozorovat ještě mnoho primitivních znaků.
Jejich zbytky pocházejí ze svrchní křídy, a jsou tedy asi 90 miliónů let staré. Srovnáme-li jejich stavbu se stavbou těla plazů nebo velmi blízkého rodu Archaeopteryx, vidíme, že ptáci dosáhli během 40 miliónů let obrovského pokroku. Křídlo u rodu Ichthyornis má již úplné moderní charakter právě tak jako ocasní část páteře. Řada dalších znaků svědčí o dokonalém přizpůsobení k letu. Maximálního rozkvětu dosáhli ptáci až v třetihorách.
Prvotní savci
Koncem triasu vznikli savci. Jak proběhl jejich vývoj ze savcovitých plazů, jsme si řekli již dříve. 8ude nás však zajímat, jak vypadají jejich kosterní zbytky, kdy a jak byly objeveny a ke kterým skupinám patří. Nejčastěji nacházené pozůstatky prvotních savců jsou převážně jen izolované zuby. Velmi zřídka byly objeveny i neúplné lebky a zcela ojediněle i neúplné, avšak poměrně dosti dobře zachované kostry.
Soustavný výzkum zbytků primitivních druhohorních savců je poměrně mladého data. Ještě před 50 lety se o nich vědělo jen velmi málo. Díky moderním paleontologickým metodám (hlavně plavicím) byl však nashromážděn rozsáhlý kosterní materiál, který je podrobné zpracováván. Až dosud byly nalezeny pozůstatky prvotních savců v Evropě, Africe, Severní a Jižní Americe, Asii, a dokonce i v Antarktidě.
Nejvíce zbytků druhohorních savců bylo nalezeno v Mongolsku, v poušti Gobi. Poprvé tam byly objeveny již před druhou světovou válkou americkými expedicemi a četnými sovětskými expedicemi. V posledních letech byly uskutečněny do pouště Gobi rozsáhlé expedice polsko-mongolské, které nashromáždily rozsáhlý kosterní materiál primitivních savců, hlavně svrchnokřídového stáří. Zcela nedávno však našli pracovníci Paleontologického ústavu Akademie věd SSSR z Moskvy v asijské části SSSR kosti druhohorních savců i ve spodní křídě.. Studium tohoto nového materiálu není však dosud dokončeno.
Nejstarší (svrchnotriasové) savce známe tedy z Evropy, Afriky, Asie, Jižní Ameriky, Severní Ameriky i z Antarktidy. Tyto nálezy patří k řádům Multituberculata, Triconodonta a Symmetrodonta.
Multituberkuláti (též mnohohrbolovití) jsou velmi úspěšná skupina, která žila od svrchního triasu do eocénu, tedy více než 1fi0 miliónů let. Své jméno dostali podle utváření silné specializovaného chrupu. Anatomický rozbor jejich lebky ukázal, že tento řád velmi připomínal savce herbivorní (tj. živící se potravou rostlinnou). Tito úspěšní prvotní savci zastávali v přírodě stejnou roli, jakou v ní dnes hrají hlodavci. Z triasu Evropy (Anglie, Švýcarska, NSR atd.) je např. znám rod Thomasia. Četné další rody z mladších geologických útvarů jsou známé ze Severní Ameriky a Asie.
Trikonodonti žili od svrchního triasu do spodní křídy, tedy asi 70 miliónů let. Byli rozšířeni téměř po celém světě. Nebyli příbuzní
s žádnými recentními savci a pravděpodobně se vyvinuli přímo z některé skupiny cynodontních savcovitých plazů- Jejich chrup byl rozlišen v řezáky, trháky, zuby třenové a stoličky. Stavba lebky je známa jen neúplné, ale podle jednoho nalezeného zachovaného otisku mozku lze usuzovat, že to byli pravděpodobně masožravci, velcí asi jako dnešní kočka. Z triasu Anglie, Švýcarska a Číny je znám rod Eozostrodon, z jižní Afriky známe rody Megazostrodon a Erythrotherium, z triasu Číny je znám Sinoconodon aj. Hojnější nálezy pocházejí z jury Anglie (Triconodon), z křídy USA a z Mongolska (Gobicodon).
Symetrodonti byli drobní draví savci, kteří žili od svrchního triasu do křídy, tedy rovněž asi 70 miliónů let. Na nejstarších druzích lze ještě rozeznat některé plazí znaky, které u svrchnojurských a křídových již úplné vymizely. Skupina představuje pravděpodobné jen slepou vývojovou linii. V triasu Anglie byl nalezen rod Kuehneotherium a četné další rody pak v juře a křídě Anglie, Severní Ameriky a Asie.
Vačnatci
Z vývojového hlediska je nesmírné důležitá skupina Eupantotheria, žijící od spodní jury do křídy. Lze je považovat za prapředky jak dnes hojně rozšířených vačnatců (Marsupialia), tak i všech řádů pravých savců placentálních (Placentalia).
Až do nedávné doby byly naše znalosti o této skupině vyčteny jen z morfologie horních a dolních zubů, jich se zachoval větší počet. Avšak v r. 1977 byla nalezena v portugalské juře celá kostra, která prozradila mnoho zajímavých informací. Ukázalo se, že tato zvířata měla dobře vyvinuté vakové kosti a končetiny upravené tak, aby sloužily k pohybu na stromech. Zvíře mělo tělo dlouhé jen asi 10 cm, ale ocas byl dlouhý a porostlý hustou srstí, asi jako u dnešní veverky. Lze se oprávněně domnívat, že to byli denní, na stromech žijící hmyzožravci, a proto jsou jejich fosilní zbytky tak vzácné. Velkým překvapením bylo zjištění kostí vakových. Mezi žijícími zvířaty jsou zachovány pouze u vačnatých (Marsupialia) a u ptakořitných (Monotremata). Vedle eupanthotherií byly tyto kosti v posledních letech zjištěny i u multituberkulátů, u primitivních savců ze svrchní křídy Gobi (rod Barunlestes), a dokonce i u pokročilých savcovitých plazů. Proto se někteří paleontologové domnívali, že kosti vakové byly vyvinuty u všech primitivních savců. Jejich domněnka byla potvrzena nálezem těchto kostí u posledního nálezu celé kostry eupantothera. Je zřejmé, že vakové kosti zůstaly u vačnatých a ptakořitných až do dnešní doby. U obrovské skupiny placentálních savců však vývoj pokračoval dále a vakové kosti byly již u terciérních placentálů redukovány a s postupným vývojem delší doby těhotenství vymizely.
Vačnatci (Marsupialia) vznikli současné s placentálními savci pravděpodobné již ve spodní křídě. Jejich další vývoj byl značně ovlivněn paleogeografickými změnami, které nastaly koncem druhohor a počátkem třetihor. V té době vznikl Atlantský oceán a Amerika (Severní i Jižní) se od Evropy a Afriky odsunula. Na jižní polokouli vznikla jako samostatný světadíl Antarktida, Austrálie atd. Prvotní vačnatci se velmi podobali dnešní vačici (Didelphis). Na území Ameriky se rychle šířili v době, kdy tyto kontinenty byly s Jižní Amerikou a Afrikou spojené. a pronikali i přes Antarktidu do Austrálie. Směr jejich šíření byl v nedávné době dokázán nálezem kostí vačnatce na jednom z antarktických ostrovů. Po oddělení Jižní Ameriky, Antarktidy a Austrálie, k němuž došlo koncem křídy, vyvíjeli se vačnatci na zmíněných izolovaných kontinentech ,liž zcela samostatně. Brzy vytvořili množství forem zcela podobných (analogických) typům placentálních savců rozšířených v Asii a AFrice. Ze Severní Ameriky pronikli va8natci dokonce na krátký čas(eocén - miocén)i do Evropy a byli nalezeni i na území O'SSR. Z neznámých příčin však v Evropě brzy vymřeli. Jihoameričtí vačnatci většinou podlehli biologické konkurenci placentálních savců, kteří zaplavili tento kontinent na počátku čtvrtohor po vzniku Panamské šíje, kterou byla Jižní a Severní Amerika po dlouhé době opět spojena. Vačice se po spojení obou kontinentů začaly šířit na sever, úspěšně odolávají konkurenci placentálů a v současnosti dosáhly již hranice s Kanadou. V Austrálii, kam placentální savci neměli čas již proniknout, se vačnatci značné rozšířili a zaplavili veškerá životní prostředí. Vlivem měnícího se podnebí však některé starobylé typy poměrné brzy vyhynuly. Podle posledních výzkumů tvoři vačnatci a placentálni savci přirozenou (monofyletickou) skupinu, vzniklou z primitivních eupantotérů.
Placentálové (Placentalia) představují nejrozsáhlejší a nejvýznamnější skupinu fosilních i recentních savci.Objevili se na konci druhohor v křídě, velmi se rozšířili během třetihor a nesmírné hojní ,jsou i v současnosti.
Pro tuto skupinu je charakteristickým orgánem placent;i, která se u nich vidy vytváří a umožňuje mnohem delší vývoj mláďat v matčině těle. Je to orgán, který spojuje zárodek se stěnou matčiny dělohy. Placenta tak umožňuje výživu embrya a odstraňuje z něho odpadové látky. Narozená mláďata jsou proto mnohem dokonaleji vyvinuta než mláďata vačnatci. Od konce křídy chybí placentálům kost vaková. která u nich jako nepotřebná byla během vývoje redukována. Nápadný je u nich vývoj mozku, hlavně předního. S rozvojem mozku souvisí i rozvoj smyslových orgánů, hlavně sluchu a čichu.
Hmyzožravci
Díky rozvoji mozku a smyslových orgánů jsou placentálové nesmírně přizpůsobiví. což jim umožnilo proniknout do nejrůzni·jšího prostředí a rozšířit se téměř po celém světě. Placentálové vytvořili velké množství charakteristických skupin, které řadíme do 29 řádů. Jedním z nejstarších a nejprimitivnějších jsou hmyzožravci (Insectivora). Je to rozsáhlá skupina většinou nočních placentálních savců,jejichž první počátky jsou doloženy ze spodní křídy. Hmyzožravci mají zvláště v utváření zubů a mozku řadu starobylých znaků, které si podrželi dodnes. Jejich nejstarší fosilní zbytky byly nalezeny v křídě severoamerické, asijské i v Evropě. Nálezy jsou velmi neúplné, pouze v nálezech z Gobi jsou zachované i celé chrupy, téměř celé lebky a končetiny. Lze podle nich usuzovat, že to byla malá zvířata. Toto z.jištění přináší řadu problémů, jež se týkají jak místa vývoje, tak i předků některých čeledí, které se objevily v časném terciéru.
SHRNUTÍ
Během dlouhého údobí křídy nastaly rozsáhlé změny v životě rostlin i živočichů. Starší typy rostlin byly v polovině křídy nahrazeny rostlinami krytosemennými. V mořích dále probíhal rozvoj některých skupin hlavonožců, ale koncem tohoto období nejvýznačnější z nich, amoniti a belemniti, vymřeli. Vedle bezobratlých se značně rozvinuly ryby kostnaté, které získaly koncem tohoto údobí v mořích úplnou nadvládu. Vedle nich byli podstatnou složkou mořské zvířeny hlavně mořští plazi. kteří byli až do konce křídového údobí velmi hojní. Rozšířeni byli ještě plesiosauři, mořské ještěrky a mořské želvy. Pozvolna však mizeli ryboještěři. Na souši pokračoval vývoj obojživelníků ocasatých, žab, moderních forem krokodýlů i želv a začal vývoj primitivních hadu. ..:W jící plazi pozvolna mizeli. Mezi dinosaury vznikly největší masožravé formy, rozvíjely se druhy s kachním zobákem, rohatí dinosauři i pancéřnatí, těžce obrnění ankylosauři. Rychle se vyvíjeli ptáci, jejichž tělo již získalo moderní strukturu. Ve spodní křídě vznikly první skupiny vačnatých a placentálních savců, které nahradily některé primitivní skupiny savců jurských.
Na konci tohoto údobí vymizela většina pro křídu charakteristických skupin plazů, jako dinosauři, ryboještěři, plesiosauři, ptakoještěři, mořské ještěrky aj. Mohutné horotvorné pochody a pohyby kůry zemské způsobily rozsáhlé změny paleogeografické a podnebné, během nichž se starý druhohorní svět z valné části změnil a posléze zanikl. Na jeho troskách vznikl svět nový, třetihorní, v němž život dosáhl dalšího vývojového stupně a měl již velmi pokro8ilý, téměř moderní charakter.
Prameny: 1. Kniha o pravěku - ZDEŇEK V. ŠPILAR - Edice Domov Svět
2. Od Velkého třesku k člověku - BRIGITTE SENUTOVÁ - Gemini
3. Dinosauři - PRZEMYSŁAV RACHOWIAK - Fragment
4. Kronika Země – Fortuna Print
PŘIDEJTE SVŮJ REFERÁT
Tisknout -
Poslat(@) -
Stáhnout -
Uložit->Moje referáty -
Přidat referát