Chemické signály čmeláků.
Chemická ekologie jako vědní obor vznikla v 70. letech, nejvíce pozornosti je věnováno látkám produkovaným hmyzem ke vzájemné komunikaci.
Čichové a chut'ové vjemy hrají v živote hmyzu velmi důležitou roli. Hmyzí jedinci se jimi řídí ve všech fázích svého vývoje, rozmnožování a dalších činnostech, jako je napr. vyhledávání potravy, vhodného partnera pro páfřní i místa pro nakladení vajíček a vývoj další generace. Dlouhodobým vývojem se vzájemne přizpůsobily, zdroj chemic-
ké informace (specializovaná exokrinní žláza) a odpovídající receptor (tykadlo). Obzvlášť nepostradatelné jsou chemické signály uvnitř kolonie společenského hmyzu. Klasickým příkladem společenskeho hmyzu, včela medonosná.Ve srovnání se včelami máme k dispozici mnohem méně znalostí o komunikaci vývojove nižších druhů společenského hmyzu, jako jsou čmeláci. Život uvnitř hnízda čmeláků je mnohem méně prozkoumán i přes nespornou důležitost tohoto hmyzu pro opylování zemědělských plodin.
Složení sekretu žláz je druhově specifické a soudí se, že i uvnitř téhož druhu existují rozdíly v některých signálech, jako je „voňavé" označení vchodu do hnízda. Bohaté směsi složek sekretů různých žláz jednotlivých kast téhož druhu obsahují často tytéž látky, i když sekrety sdělují rozdíinou informaci. Specificity této chemické řeči se dosahuje mimo jiné i rozdíly v kvantitativním zastoupení jednotlivých složek, které si příjemce signálu správně dešifruje a zareaguje odpovídající změnou v chovaní.
Z chemického hlediska jsou složky sekretu žláz produkovaných různými kastami čmeláků dosti jednoduché struktury. Jde většinou o látky s alifatickým řetezcem
délky 10-35 uhlíkových atomů, nasycené i nenasycené. Větvení řetězce bylo popsáno jen u uhlovodíků, jichž je čmeláky produkována bohatá škála. Ostatní alifatické látky(alkoholy, aldehydy, estery) nacházené u čmeláků mají řetězce nevětvené. Mezi uhlovodíky výrazně převažují sloučeniny s lichým počtem uhlíkových atomů, a to s nejvyšší'm zastoupením uhlovodíků o délce řetězce 23,25 a 27 atomů uhlíku. Mezi kyslíktatými látkami jsou vždy pouze takové, které mají sudý počet atomů uhliku. U nenasycených látek je dvojná vazba vždy umístěna v liché poloze. Z esterů mastných kyselin se u čmeláků vyskytují methyl- a ethylestery, vzacně byly popsány i isopropylestery. Z esteru odvozených od dlouhých alifatických alkoholů je čmeláky produkována pestřejší paleta látek počínaje acetáty, přes butyráty a hexanoáty až k esterům voskoveho typu s mastnými kyselinami o délce řetezce do 18 uhlíkových atomů.
Sexuální feromon samiček
Plodná samička je označována jako matka (královna), je základem čmelačí kolonie. Na jejím těle je umístěna řada žláz, z nich je nejdůležitější kusadlová žláza. Ta je u panenské samičky zdrojem sexuálního feromonu, působícího na kratkou vzdálenost. Extrakt této žlázy vyvolává u čmelačích samců kopulační chování.Kusadlová žláza je hlavním zdrojem mateří tlumící látky, je-li přítomna v kolonii čmeláků v dostatečné koncentraci, zamezuje vývoji vaječníků u dělnic.

Obranné látky

Kusadlová žláza má ještě další funkci. Při ohrožení produkuje sekret, jehož složky jsou považovány za obranné látky. Hlavní složkou tohoto obranného sekretu je kyselina máselná, dále jsou v něm obsaženy alifatické 2-ketony s kratší délkou řetězce
a odpovídající 2-alkoholy např. citronellol.


Stopovací feromony

K orientaci uvnitř hnízda slouží čmelákům stopovací feromony. Ustí hnízda a především voňavá stopa vedoucí od vchodu k vlastnímu hnízdu jsou dělnicemi spolehlivě ropoznány.Vizualní orientace při návratu do hnízda je v konečné fázi méně důležitá. Zdrojem stopovacího feromonu je předevsim žláza, umístěná v zadečku dělnic.Sekret je tvořen převážně uhlovodíky s řetězcem o 19-31 atomech uhlíku, nasy-
cenýrni i nenasycenými. Liché délky řetězce vždy převažují, predevším s počtem uhlíkových atomů 23, 25, 27 a 29.
Dále jsou v sekretu přítomny alifatické estery s různou délkou řetezce Velikost molekul i počet složek (kolem 150) zaručují dostatečnou variabilitu ve složení feromonu pro jednotlive druhy.

Označení zdroje potravy

K označení zdroje potravy slouží čmelákům žlázy, umístěné v chodidlech. Předavaní informace o bohatých zdrojích potravy není u čmeláků tak důmyslně vyvinuto jako u včel, ani se dělnice chemicky nepřivolávají na pomoc s bohatou sklizní, jako u mravenců, čmeláci tím, že časteji navštěvují na nektar bohaté květy, zanechavají na nich stopy v podobe vyšší koncentrace složek sekretu. Ty jsou pro další dělnice znamením, že se vyplatí označený květ navštívit.Zvyšující se koncentrace stimulovala dělnice k dalším navštěvám květu, ale příliš vysoké koncentraci se dělnice vyhýbaly.Vysoká koncentrace tak může být znamením, že daný zdroj potravy je již vyčerpán.Zde dominují látky s lichým počtem uhlikových atomů 23-29, z nenasycených uhlovodíků byly zjištěny pouze monoeny, a smes mnoha polohových izomerů.

Značkovací feromony samečků

Doposud nejvíce byly z chemického hlediska studovány značkovací feromony samečků. Typické chovaní samců většiny čmeláků se nazývá patrolovaní. Toto chování můžeme pozorovat od časného léta až do podzimu. Čmeláci obletávají hranice svého teritoria a značkují je svým feromonem. Feromon je produktem žlázy, umístěné v hlavě. Sekret je samečkem nanášen na okraje listů či suché květy a takto označená místa jsou pak lákadlem pro samičky téhož druhu k páření. Složení značkovacího feromonu je pro každý druh specifické a funguje jako zábrana mezidruhového křížení. Sekret je tvořen v některých případech několika málo sloučeninami, časteji jde ale o bohatší směsi s několika dominantními látkami a řadou minoritních složek. Složení sekretu samčích žláz je oproti žlázám dělnic a královny jednodušší, ale co do typu sloučenin pestřejší. Byla identifikována široká škála sloučenin zahrnující monoterpeny, sesquiterpeny, diterpeny, alifatické alkoholy, aldehydy a různé deriváty mastných kyselin. V sekretech byly dále nalezeny nasycené i nenasycené uhlovodíky s délkou řetezce 21-27 atomů uhlíku.

Zakladní analytickou metodou je spojení plynové chromatografie a hmotnostní spektrometrie. žláza jednoho samečka poskytuje dostatečně koncentrovaný vzorek nejen pro plynovou chromatografii, ale i pro sloupcovou chromatografii v mikromeřítku. Z jedné žlázy lze extrakcí získat řádově desítky mikrogramů směsi. Po
získaní hmotnostního spektra, které poskytne první informaci o molekulové hmotnosti a typu sloučeniny, je nejčasteji řeseným problémem u nenasycených latek poloha
a konfigurace dvojné vazby. Dosud byla absolutní konfigurace zjištěna jen u 2,3-dihydrogenfarnesolu.Více než polovina druhů čmeláků používá isoprenoidní látky jako hlavní složku, a to jak volné alkoholy tak jejich acetáty a aldehydy. Nejčastěji se setkáváme s 2,3-dihydrogenfarnesolem, geranylcitronellonem a geranylgeranylacetátem. Z alifatických sloučenin se setkáme s alkoholy s nevětvenými řetězci a OH skupinou vždy v poloze 1. Nejběžnějšími alkoholy jsou hexadecenol a oktadecenol. Aldehydy nacházíme u čmeláků jen vzácně. Zcela vyjimečně byly nalezeny i ketony s ketoskupinou v poloze 2 a s řetezcem o lichém počtu atomů uhlíku. Estery přítomné ve žlázách jsou odvozeny bud' od voskových alkoholů (acetaty, vzacneji i butyráty), nebo od mastných kyselin (methyl- a ethylestery). Acetaty alifatických alkoholů jsou prakticky všudypřítomné.

Maturita.cz - referát (verze pro snadný tisk)
http://www.maturita.cz/referaty/referat.asp?id=5473